Что образуется в ходе органогенеза из энтодермы. Как происходит органогенез. Понятие провизорных органов хордовых. Особенности развития этих органов в группе Anamnia и Amniota. Типы плацент. Нарушение процессов развития и редукции зародышевых оболочек у ч

Гистогенез – процесс формирования тканей в эмбриогенезе.Органогенез – процесс формирования систем органов в эмбриогенезе.

На этом этапе эмбрионального развития выделяют две фазы.

1.Нейруляция – образование осевых органов: нервной трубки, хорды. Зародыш на этой стадии называется нейрула.

Эта фаза протекает следующим образом: из эктодермы на спинной стороне зародыша происходит уплощение группы клеток и формируется нервная пластинка. Края нервной пластинки приподнимаются и образуются нервные валики. По средней линии нервной пластинки происходит перемещение клеток и возникает углубление – нервный желобок. Края нервной пластинки смыкаются.

В результате этих процессов возникает нервная трубка с полостью – нервоцелем. Нервная трубка погружается под эктодерму. Передний отдел нервной трубки образует головной мозг, а остальная часть нервной трубки – спинной мозг.

Условно процесс образования нервной трубки можно разделить на 3 стадии:

Образование нервной пластинки,

Формирование нервного желобка,

Срастание краев нервной пластинки с образованием нервной трубки.

Часть клеток эктодермы спинной стороны зародыша не входит в состав нервной трубки и образует скопление клеток вдоль нервной трубки, называемой ганглиозная пластинкой. Из которой образуются пигментные клетки эпидермиса кожи, волос, перьев, нервные клетки спинномозговых и симпатрических нервных узлов.

Образование хорды тоже происходит на раннем этапе нейруляции из энтомезодермального (общего с энтодермой и мезодермой) зачатка стенки первичной кишки. Хорда расположена под нервной трубкой

Вторая фаза гисто – и органогенеза эмбрионального развития связана с развитием отдельных органов и тканей.

Из материала энтодермы образуется эпителий пищевода, желудка и кишечника, клетки печени, часть клеток поджелудочной железы, эпителий легких и воздухоносных путей, секретирующие клетки гипофиза и щитовидной железы.

Из материала эктодермы развивается эпидермис кожи и его производные – перо, когти, волосы, молочные железы, кожные железы (сальные и потовые), нервные клетки органов зрения, слуха, обоняния, эпителий ротовой полости, эмаль зубов.

Третий зародышевый листок – мезодерма к началу органогенеза дифференцируется на сегменты: сомиты, ножки сомитов, спланхнотом.

Клетки сомитов не однородны. Сомиты в свою очередь дифференцируются на следующие части:

Дерматом – наружная часть сомита, прилегающая к эктодерме. Из дерматома развивается соединительная ткань кожи (дерма)

Склеротом – внутренняя часть сомита. Из склеротома образуется костная и хрящевая ткань.

Миотом – находится между дерматомом и склеротомом. Из миотома развивается поперечно-полосатая мускулатура.

В области ножек сомитов располагается нефротом и гонотом , из которых образуется мочеполовая система.

Спланхнотом состоит из двух листков: париетального (наружного), висцерального (внутреннего)

Между двумя листками находится целом. Из париетального и висцерального листов спланхнотома образуется мышечная ткань сердца, плевра, брюшина, элементы сердечно-сосудистой и лимфатической систем.

Еще до того, как мезодерма подразделилась на сомиты, из нее вычленяются клетки, к которым присоединяются часть клеток эктодермы и всё это образует мезенхиму.

Из мезенхимы развивается соединительная ткань, гладкая мышечная ткань, сосуды, клетки крови, мозговые оболочки.

ОРГАНОГЕНЕЗ ОРГАНОГЕНЕЗ

(от греч. organon - орган и...генез), образование зачатков органов и их дифференцнровка в ходе онто- или филогенеза многоклеточных организмов. Почти у всех многоклеточных животных онтогенетич. О. предшествует разделение тела зародыша на экто-, энто- и мезодерму (см. ГАСТРУЛЯЦИЯ). У позвоночных из материала эктодермы возникают зачатки ЦНС, органов чувств, покровов, из энтодермы - кишечная трубка, из к-рой позже вычленяются зачатки печени, поджелудочной железы, органов дыхания, из мезодермы - зачатки скелета, мускулатуры, кровеносной системы, половых органов и органов выделения. Как правило, зачатки органов возникают под индукционными воздействиями приходящего с ними в контакт материала ранее возникших зачатков (см. ИНДУКЦИЯ) и развиваются путём образования впячиванцй или выпячиваний и их более или менее полного отшнуровывания, а также путём местных сгущений клеток. В определении местоположения зачатков органов, помимо индукционных воздействий, важное значение имеют и другие, более диффузные влияния окружения, часто обозначаемые как морфогенетич. градиенты. Напр., расчленение мезодермы на зачаток хорды, мышечные сегменты, боковые пластинки и кроветворные клетки происходит под влиянием спинно-брюшного градиента. После образования общей формы и структуры органов в них дифференцируются клетки разл. типов. На всех стадиях О. большое значение имеют взаимодействия клеток, входящих в состав зачатка органа. Изучение изменения органов в эволюции, их преобразований, разделения, прогрессивного развития и редукции, процессов рудиментации, а также развития формы в связи с их функцией привело к открытию осн. закономерностей филогенетич. О. (см. ДЕТЕРМИНАЦИЯ , ИНТЕГРАЦИЯ , КООРДИНАЦИЯ , СМЕНА ФУНКЦИЙ)). Онтогенетич. О. до известной степени воспроизводит филогенетич. О. (см. БИОГЕНЕТИЧЕСКИЙ ЗАКОН). У растений термином «О.» обычно обозначают формирование и развитие осн. органов (корня, стебля, листьев, цветков) в процессе онтогенеза из меристемы. (см. МОРФОГЕНЕЗ).

.(Источник: «Биологический энциклопедический словарь.» Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Бабаев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. - 2-е изд., исправл. - М.: Сов. Энциклопедия, 1986.)

Смотреть что такое "ОРГАНОГЕНЕЗ" в других словарях:

Органогенез … Орфографический словарь-справочник

Органогенез последний этап эмбрионального индивидуального развития, которому предшествуют оплодотворение, дробление, бластуляция и гаструляция. В органогенезе выделяют нейруляцию, гистогенез и органогенез. В процессе нейруляции образуется… … Википедия

Органогенез - дифференциация и формирование органов и систем в период эмбрионального развития... Источник: ОХРАНА РЕПРОДУКТИВНОГО ЗДОРОВЬЯ РАБОТНИКОВ. ОСНОВНЫЕ ТЕРМИНЫ И ПОНЯТИЯ (утв. Минздравом РФ 02.10.2003 N 11 8/13 09) … Официальная терминология

органогенез - Формирование органов в период роста Тематики биотехнологии EN organogenesis … Справочник технического переводчика

Органогенез - * арганагенез * organogenesis формирование органов в процессе онтогенеза (см.). Важное значение в процессах О. имеют межклеточные взаимодействия, влияние соседних зачатков () и более общее влияние «окружения» (морфогенетический градиент). У… … Генетика. Энциклопедический словарь

Organogenesis органогенез. Oбразование у многоклеточных организмов зачатков органов и их дифференцировка в ходе онтогенеза, важная роль в процессе О. принадлежит межклеточным взаимодействиям, влиянию соседних зачатков (индукция) и более общему… … Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.

ОРГАНОГЕНЕЗ - Фаза онтогенеза, во время которой из зародышевых листков бластемы обособляются и дифференцируются эмбриональные органы. Частично органогенез может происходить и на более поздних стадиях онтогенеза … Термины и определения, используемые в селекции, генетике и воспроизводстве сельскохозяйственных животных

органогенез - ЭМБРИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ ОРГАНОГЕНЕЗ – процесс развития и формирования органов взрослого организма, начинающийся у зародыша почти одновременно с процессом гистогенеза и заканчивающийся в постэмбриональном периоде … Общая эмбриология: Терминологический словарь

органогенез - organogenezė statusas T sritis augalininkystė apibrėžtis Organų susidarymas ir augimas iš ląstelių ar audinių. atitikmenys: angl. organogenesis rus. органогенез … Žemės ūkio augalų selekcijos ir sėklininkystės terminų žodynas

- (от Орган и...генез (См. …генез)) у животных образование и развитие органов. Различают онтогенетический О., изучаемый эмбриологией и биологией развития, и филогенетический О., исследуемый сравнительной анатомией. Кроме описания и анализа … Большая советская энциклопедия

Развитие (дифференцировка) зародышевых листков в ходе эмбриогенеза сопровождается тем, что из них формируются различные ткани и органы.

В частности, из эктодермы развиваются эпидермис кожи, ногти и волосы, сальные и потовые железы, нервная система (головной мозг, спинной мозг, ганглии, нервы), рецепторные клетки органов чувств, хрусталик глаза, эпителий рта, носовой полости и анального отверстия, зубная эмаль. Из энтодермы развиваются эпителий пищевода, желудка, кишек, желчного пузыря, трахеи, бронхов, легких, мочеиспускательного канала, а также печень, поджелудочная железа, щитовидная, паращитовидная и зобная железы. Из мезодермы развиваются гладкая мускулатура, скелетные и сердечные мышцы, дерма, соединительная ткань, кости и хрящи, дентин зубов, кровь и кровеносные сосуды, брыжейка, почки, семенники и яичники. У человека первыми обособляются головной и спинной мозг. Через 26 дней после овуляции длина человеческого зародыша составляет около 3,5 мм. При этом уже видны зачатки рук, но зачатки ног только вступают в развитие. Через 30 дней после овуляции длина зародыша равна уже 7,5 мм. В это время уже можно различить сегментацию зачатков конечностей, глазные бокалы, полушария головного мозга, печень, Желчный пузырь и даже разделение сердца на камеры.

У восьминедельного зародыша человека при длине его около 40 мм и весе около 5 г появляются почти все структуры тела. Органогенез заканчивается к концу эмбрионального периода. В это время эмбрион по внешнему виду приобретает черты сходства с человеком.

Длина 12 недельного человеческого плода составляет уже около 87 мм, а масса около 45 г. Продолжается дальнейший рост и развитие плода. Например, на 4-м месяце развития появляются волосы, а на 20-й неделе начинают образовываться клетки крови.

Если дефинитивное ротовое отверстие образуется на месте первичного рта (бластопора), то этих животных называют первичноротыми (черви, моллюски, членистоногие). Если же дефинитивный рот образуется в противоположном месте, то этих животных называют вторичноротыми (иглокожие, хордовые).

Для обеспечения связи зародыша со средой у него развиваются так называемые провизорные органы, которые существуют временно. В зависимости от типа яйцеклеток провизорными органами являются разные структуры. У рыб, рептилий и птиц провизорным органом является желточный мешок. У млекопитающих желточный мешок закладывается в начале эмбриогенеза, но не развивается. Позднее он редуцируется. В ходе эволюции у рептилий, птиц и млекопитающих развились зародышевые оболочки, обеспечивающие защиту и питание эмбрионов (рис. 91). У млекопитающих, в т. ч. у человека, эти зародышевые оболочки являются листками ткани, развивающимися из тела эмбриона. Существуют три такие оболочки - амнион, хорион и аллантоис. Наружная оболочка эмбриона называется хорионом. Она врастает в матку. Место наибольшего врастания в матку называется плацентой. Зародыш с плацентой связан через пуповину или пупочный канатик, в котором имеются кровеносные сосуды, обеспечивающие плацентарное кровообращение. Амнион развивается из внутреннего листка, а аллантоис развивается между амнионом и хорионом. В пространстве между эмбрионом и амнионом, которое называется амниотической полостью, содержится жидкость (амниотическая). В этой жидкости находится эмбрион, а затем и плод до самого рождения. Метаболизм плода обеспечивается через плаценту.

В основе формообразующего взаимодействия частей эмбриона лежат определенным образом скоординированные процессы обмена веществ. Закономерностью развития является гетерохронность, под которой понимают разное во времени образование закладок органов и разную интенсивность их развития. Быстрее развиваются те органы и системы, которые должны раньше начать функционировать. Например, у человека зачатки верхних конечностей развиваются быстрее, чем зачатки нижних.

Большое влияние на развитие зародыша и плода оказывают условия жизни матери. Зародыш чрезвычайно чувствителен к разным воздействиям. Поэтому различают так называемые критические периоды, т. е. периоды, в которых зародыши, а потом и плоды наиболее чувствительны к повреждающим факторам. В случае человека критическими периодами эмбрионального онтогенеза являются первые дни после оплодотворения, время образования плаценты и роды, а повреждающими факторами являются алкоголь, токсические вещества, недостаток кислорода, вирусы, бактерии, патогенные простейшие, гельминты и другие факторы. Эти факторы обладают терратогенным действием и ведут к уродствам, нарушениям нормального развития.

Еще со времен Гиппократа (V в. д. н. э.) обсуждается вопрос о причинах, которые инициируют рождение плода. В частности, сам Гиппократ предполагал, что развитие плода инициирует собственное рождение. Новейшие экспериментальные работы английских исследователей, выполненные на овцах, показали, что у овец инициация окотов контролируется комплексом гипоталамус + гипофиз + надпочечники плодов. Повреждения ядер гипоталамуса, удаление передней доли гипофиза или надпочечников пролонгирует беременности овец. Напротив, введение овцам аденокортикотропного гормона (секрета передней доли гипофиза) или кортизола (секрета надпочечников) сокращает сроки их беременностей.

Итак, в процессе развития высших эукариотов одиночная оплодотворенная клетка-зигота в ходе дальнейшего развития в результате митоза дает начало клеткам разных типов - эпителиальным, нервным, костным, клеткам крови и другим, которые характеризуются разнообразием морфологии и макромолекулярного состава. Однако для клеток разных типов характерно и то, что они содержат одинаковые наборы генов, но являются высокоспециализированными, выполняя лишь одну или несколько специфических функций, т.е. одни гены «работают» в клетках, другие неактивны. Например, только эритроциты специфичны в синтезе и хранении гемоглобина.

Точно так лишь клетки эпидермиса синтезируют кератин. Поэтому давно возникли вопросы о генетической идентичности ядер соматических клеток и о контрольных механизмах развития оплодотворенных яйцеклеток как пререквизита в познании механизмов, лежащих в основе дифференцировки клеток.

Начиная с 50-х годов во многих лабораториях были выполнены эксперименты по успешной пересадке ядер соматических клеток в яйцеклетки, искусственно лишенные собственных ядер. Исследование ДНК из ядер разных дифференцированных клеток показало, что почти во всех случаях геномы содержат одинаковые наборы последовательностей нуклеотидных пар. Известны лишь исключения, когда эритроциты млекопитающих теряют свои ядра в течение последней стадии дифференцировки. Но к этому времени пулы стойких гемоглобиновых мРНК уже синтезированы, так что ядра больше не нужны эритроцитам. Другими примерами служат гены иммуноглобулинов и Т-клеток, модифицируемые в ходе развития.

Одним из крупных этапов в направлении познания контрольных механизмов эмбрионального онтогенеза стали результаты экспериментов, выполненных в 1960-70 гг. английским исследователем Д. Гёрдоном с целью выяснить, обладают ли ядра соматических клеток способностью обеспечивать дальнейшее развитие яйцеклеток, если эти ядра ввести в яйцеклетки, из которых предварительно удалены собственные ядра. приведена схема одного из этих экспериментов, в котором ядра соматических клеток головастика пересаживали в яйцеклетки лягушки с предварительно удаленными ядрами. Эти эксперименты показали, что ядра соматических клеток действительно способны обеспечивать дальнейшее развитие яйцеклеток, т. к. они оказались способными оплодотворять яйцеклетки и «заставляли» их развиваться дальше. Этим была показана возможность клонирования животных.

Позднее другими исследователями были выполнены эксперименты, в которых было показано, что перенос отдельных бластомеров из 8- и 16-дневных эмбрионов овец одной породы в безъядерную половину яйцеклетки (после рассечения последней пополам) другой породы сопровождалось формированием жизнеспособных эмбрионов с последующим рождением ягнят.

В начале 1997 г. английскими авторами было показано, что введение в искусственно лишенные ядра яйцеклеток овец ядер соматических клеток (клеток эмбрионов, плодов и вымени взрослых овец), а затем имплантация оплодотворенных таким образом яйцеклеток в матку овец сопровождается возникновением беременности с последующим рождением ягнят.

Оценка этих результатов показывает, что млекопитающих можно размножать асексуальным путем, получая потомство животных, клетки которых содержат ядерный материал отцовского или материнского происхождения в зависимости от пола овцы-донора, в таких клетках лишь цитоплазма и митохондрии имеют материнское происхождение. Это заключение имеет чрезвычайно важное общебиологическое значение, расширяет наши взгляды на потенциал размножения животных. Но важно также добавить, что речь идет о генетических манипуляциях, которые в природе отсутствуют. С другой стороны, в практическом плане эти генетические манипуляции представляют собой прямой путь клонирования высокоорганизованных животных с заданными свойствами, что имеет важное экономическое значение. В медицинском плане этот путь, возможно, будет использован в будущем для преодоления мужского бесплодия.

Итак, генетическая информация, необходимая для нормального развития эмбриона, не теряется в течение дифференцировки клеток. Другими словами, соматические клетки обладают свойством, получившим название тотипотентности, т. е. в их геноме содержится вся информация, полученная ими от оплодотворенной яйцеклетки, давшей им начало в результате дифференциации. Наличие этих данных с несомненностью означает, что дифференциация клеток подвержена генетическому контролю.

Установлено, что интенсивный белковый синтез, следующий за оплодотворением, у большинства эукариотов не сопровождается синтезом мРНК. Изучение овогенеза у позвоночных, в частности. У амфибий, показало, что интенсивная транскрипция происходит еще в течение профазы I (особенно диплотены) мейоза. Поэтому генные транскрипты в форме молекул мРНК или про-мРНК сохраняются в яйцеклетках в бездействующем состоянии. Установлено, что у эмбриональных клеток имеет место, так называемое ассиметричное деление, заключающееся в том, что деление эмбриональной клетки дает начало двум клеткам, из которых лишь одна наследует белки, принимающие участие в транскрипции. Таким образом, неравное распределение транскрипционных факторов между дочерними клетками ведет к экспрессии в них разных наборов генов после деления, т. е. к дифференциации клеток.

У амфибий и, возможно, у большинства позвоночных, генетические программы, контролирующие раннее развитие (до стадии бластулы), устанавливается еще в течение овогенеза. Более поздние стадии развития, когда начинается клеточная дифференциация (примерно со стадии гаструлы) нуждаются в новых программах для экспрессии генов. Таким образом, дифференцировка клеток связана с перепрограммированием генетической информации в том или ином направлении.

Характерная особенность дифференцировки клеток заключается в том, что она необратимо ведет к тому или иному типу клеток. Этот процесс носит название детерминации и также находится под генетическим контролем, а как сейчас предполагают, дифференциация и детерминация клеток регулируется взаимодействием клеток на основе сигналов, осуществляемых пептидными ростовыми факторами через тирозинкиназные рецепторы. Вероятно, существует много таких систем. Одна из них заключается в том, что дифференциация мышечных и нервных клеток регулируется нейрорегулинами, представляющими собой мембранные белки, действующие через один или более тирозинкиназных рецепторов.

Генетический контроль детерминации демонстрируется также существованием, так называемых гомейотропных или гомеозисных мутаций, которые, как показано у насекомых, вызывают изменения при детерминации в специфических имагинальных дисках. В результате некоторые части тела развиваются не на своих местах. Например, у дрозофил мутации трансформируют детерминацию антенного диска в диск, который развивается в аппендикс конечности, протянутой от головы. У насекомых из рода Ophthalmoptera структуры крыльев могут развиваться из диска для глаз. У мышей показано существование генного кластера (комплекса) Нох, который состоит из 38 генов и контролирует развитие конечностей.

Самостоятельное значение имеет вопрос о регуляции активности генов в период эмбрионального развития. Считают, что в ходе дифференцировки гены действуют в разное время, что выражается в транскрипции в разных дифференцированных клетках разных мРНК, т. е. имеет место репрессия и дерепрессия генов. Например, количество генов, транскрибируемых в РНК в бластоцитах морского ежа, равно 10%, в клетках печени крыс - тоже 10%, а в клетках тимуса крупного рогатого скота - 15%. Предполагают, что в контроле транскрипционного статуса генов принимают участие негистоновые белки. В пользу этого предположения свидетельствуют следующие данные. Когда хроматин клеток в фазе транскрибируется в системе in vitro, то синтезируется только гистоновая мРНК, а вслед за нею и гистоны. Напротив, когда используют хроматин клеток из G 1 -фазы, то никакой гистоновой мРНК не синтезируется. Когда же негистоновые белки удаляются из хроматина G 1 -фазы и замещаются негис-тоновыми хромосомными белками, синтезированными в фазе S, то после транскрипции такого хроматина in vitro синтезируется гистоновая мРНК. Больше того, когда негистоновые белки происходят из G 1 -фазы клеток, а ДНК и гистоны из S-фазы клеток, никакой гистоновой мРНК не синтезируется. Эти результаты показывают, что содержащиеся в хроматине негистоновые белки определяют возможность транскрипции генов, кодирующих гистоны. Поэтому считают, что негистоновые хромосомные белки могут играть важную роль в регуляции и экспрессии генов у эукариот.

Имеющиеся данные позволяют считать, что в регуляции транскрипции у животных принимают участие белковые и стероидные гормоны. Белковый (инсулин) и стероидные (эстрогон и тестостерон) гормоны представляют собой две сигнальные системы, используемые в межклеточных коммуникациях. У высших животных гормоны синтезируются в специализированных секреторных клетках. Освобождаясь в кровяное русло, они поступают в ткани, поскольку молекулы белковых гормонов имеют относительно крупные размеры, то они не проникают в клетки. Поэтому их эффекты обеспечиваются белками-рецепторами, локализованными в мембранах клеток-мишеней, и внутриклеточными уровнями циклического АМФ (цАМФ). Напротив, стероидные гормоны являются малыми молекулами, вследствие чего легко проникают в клетки через мембраны. Оказавшись внутри клеток, они связываются со специфическими рецепторными белками, которые имеются в цитоплазме только клеток-мишеней. Как считают, комплексы гормон + белковый рецептор, концентрируясь в ядрах клеток-мишеней, активирует транскрипцию специфических генов через взаимодействие с определенными негистоновыми белками, которые связываются с промоторными районами специфических генов. Следовательно, связывание комплекса гормон + белок (белковый рецептор) с негистоновыми белками освобождает промоторные районы для движения РНК-полимеразы. Обобщая данные о генетическом контроле эмбрионального периода в онтогенезе организмов, можно заключить, что его ход контролируется дифференциальным включением и выключением действия генов в разных клетках (тканях) путем их дерепрессии и репрессии.

Первоначальный органогенез – нейруляция.

В процессе нейруляции образуется мезодерма.

1способ: Энтероцельный- с двух сторон от первичной кишки образуются выпячивания- карманы. Они полностью отшнуровываются от первичной кишки, разрастаются между эктодермой и энтодермой и превращаются в мезодерму (у хордовых)

2способ: Телобластический – в близи бластопора с двух сторон от первичной кишки образуется по одной крупной клетке- телобласту. В результате размножения телобластов и образуется мезодерма.(у безпозвоночных)

Образование осевых органов у зародышев хордовых

Эктодерма на спинной стороне зародыша прогибается, образуя продольный желоб, края которого смыкаются. Образовавшаяся нервная трубка погружается в эктодерму

Спинная часть энтодермы, расположенная под нервным зачатком, постепенно обособляется и образуется хорда.

Из эктодермы и энтодермы образуется кишечная трубка.

Эктодерма – эпидермис, кожные железы, волосы, эмаль, конъюктива, хрусталик, сетчатка глаза, уши, эпителиальная выстилка полости носа и ротовой полости, анального отверстия и влагалища, передняя и задняя доля гипофиза, ЦНС, мозговое вещество надпочечников, челюсти.

Мезодерма – скелетные мышцы, диафрагма, позвонки, дентин, почечные канальцы, мочеточники, яйцеводы, матка,часть яичников и яичик, кора надпочечников, сердце, кровь, лимфатическая система, легкие склера, сосудистая и роговая оболочка глаза.

Энтодерма- хорда, большая часть пищеварительного тракта, выстилка кишечника, мочевого пузыря, легких, поджелудочной железы, тимус, щитовидная железа, околощитовидная железа.

39. Понятие провизорных органов хордовых. Особенности развития этих органов в группе Anamnia и Amniota. Типы плацент. Нарушение процессов развития и редукции зародышевых оболочек у человека.

Провизорные органы- это временные органы необходимые для жизнедеятельности зародыша. Время их формирования зависит от яйцеклетки и условий среды.

Наличие или отсутствие провизорных органов лежит в основе деления позвоночных на группы: Amniota и Anamnia .

К группе анамниев относятвя эволюционно более древние животные, которые развиваются в водной среде и не нуждаются в дополнительных водных и других оболочках зародыша.(Круглоротые, рыбы, земноводные)

К группе амниот относятся первичноназемные позвоночные, эмбриональное развитие которых протекает в наземных условиях. (Пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие)

В строении и функциях провизорных органов амниот много общего. Провизорные органы высших позвоночных называются зародышевыми оболочками. Они развиваются из клеточного материала уже сформировавшихся зародышевых листков.

Провизорные органы.

Амнион- мешок заполненный амниотической жидкостью, которая создает водную среду и защищает зародышей от высыхания и повреждения.

Хорион- наружняя зародышевая оболочка прилегающая к скорлупе или материнским тканям. Служит для обмена с окружающей средой, участвует в дыхании питании и выделении.

Желточный мешок – он участвует в питании зародыша и является кроветворным органом.

Алантоис – вырост задней кишки участвует в газообмене, является вместилищем для мочевины и мочевой кислоты. У млекопитающих он вместе с хорионом образует плаценту.От аллантоиса к хориону ростут сосуды при помощи которых плацента выполняет выделительную,дыхательную и питатальную функции.

Типы плацент.

1.Эпителиохориональная – (полуплацента) имеет наиболее простую структуру. При ее образовании на поверхности хориона появляются ворсинки в форме не больших бугоркав.Они погружаются в соответствующие углубления слизистой оболочки матки, не нарушая ее. (хорион контактирует с эпителием маточных желез) Свини лошади

2. Десмохориальная – характеризуется установлением наиболее тесной связи хориона зародыша со стенкой матки. В месте соприкосновения с ворсинками хориона эпителий разрушается. Разветвленные пластинки погружаются в соединительную ткань.(хорион контактирует с соед. Тканью.)

3. Эндотельнохориональная – разрушается не только эпителий но и соединительная ткань. Ворсинки соприкосаются с сосудами и отделены от материнской крови только их тонкой эндотелиальной стенкой.(хищники)

4. Гемохориальная- происходят глубокие изменения в матке. Ворсинки омываются кровью и всасывают из нее питательные вещества.

По внешнему виду:

1Диффузная- Ворсинки росположены равномерно по всей поверхности хориона.

2 Котиледонная – ворсинки собранны в группы в виде кустиков

3Поясная- ворсинки образуют пояс опоясывающий водный пузырь.

4Дисковидная – Ворсинки расположены в пределах дисковидной области на поверхности хориона.

41. Постэмбриональный период онтогенеза, его периодизация у человека. Основные процессы: рост, формирование дефинитивных структур, половое созревание, репродукция. Роль эндокринной регуляции в постнатальном периоде.

Постэмбриональный период начинается с момента выхода организми из яйцевых оболочек, до момента смерти.

Постнатальный период может быть прямым и не прямым.

При прямом развитии новорожденный организм похож на взрослый и отличается только размерами и неполным развитием органов. Прямое развитие характерно для человека и других млекопитающих, птицам, пресмыкающимся и некоторым насекомым.

Не прямое развитие протекает с метаморфозом.

С не полным метаморфозом организм проходит три стадии развития. Яйцо, личинка и иманго.

С полным проходит 4 стадии (куколка).

Периоды постэмбрионального развития человека.

1.Новорожденный – от момента рождения до 4 недель. Характерно не пропорциональное строение, кости черепа и таза не срощены. Позвоночник без изгибов.

2. Грудной – от 4 недель до 12 месяцев.- ребенок оврадевает движениями появляются молочные зубы.

3. Ясельный до 3 лет. Изменяются пропорции тела, развивается мозг.

4. Дошкольный до 7 лет. Смена зубов.

5. Школьный до 17 лет пропорция тела как у взрослых.

6. Юношеский- 16-20 девушки, 17-21 юноши. Завершаются процессы рости и формирование организма.

7. Зрелый с 21 года.

8. Пожилой 55-60 лет.

9. Старчиский – 75 лет

Рост – он проявляется в прогрессивном увеличении массы и размера организма.

У беспозвоночных рост обуславливается увеличением размеров клеток.

Более распространен пролиферационный рост – в основе его лежит клеточное деление. клеток возрастает в геометрической прогрессии. N n =2 n Где N- кол во клеток, n-очередность деления.

В процессе индивидуального развития показатели роста изменяются. У многих животных рост приурочен к определенным стадиям онтогенеза. Такой рост называется ограниченным.

Существуют организмы которые ростут на протяжении всей жизни (рыбы) но по достижению полового созревания скорость роста замедляется. Такой тип роста называется не ограниченным.

Показатели роста с одной стороны ограниченны генетически, а с другой стороны зависят от окружающей среды.

Роль эндокринных желез в постэмбриональном развитии велика.

Э. ж. вырабатывают гормоны которые влияют на рост организма, на половое созревание. Особенно важны гормоны которые вырабатывает гипофиз, щитовидная железа и половые железы. Вопросы влияния э. ж. на рост и развитие организма рассматривал Заводской.

Период размножения

Попав в яичник, гоноциты становятся оогониями. Оогонии осуществляют период размножения. В этот период оогонии делятся митотическим путем. Этот процесс происходит только в период эмбрионального развития самки.

Период роста

Половые клетки в этом периоде называются ооцитами первого порядка. Они теряют способность к митотическому делению и вступают в профазу I мейоза. В этот период осуществляется рост половых клеток.

Период созревания

Созревание ооцита - это процесс последовательного прохождения двух делений мейоза. Как уже говорилось выше, при подготовке к первому делению созревания ооцит длительное время находится на стадии профазы I мейоза, когда и происходит его рост. Выход из профазы I мейоза приурочены к достижению самкой половозрелости и определяются половыми гормонами.

2 В результате овогенеза образуется только 1 яйцеклетка, а при сперматогенезе образуются 4 готовых сперматозоида.

БИЛЕТ-44.СТРОЕНИЕ ЯЙЦЕКЛЕТКИ И СПЕРМАТОЗОИДА, ТИПЫ ЯЙЦЕКЛЕТОК У ЖИВОТНЫХ?

Наиболее очевидная отличительная черта яйцеклетки - это ее большие размеры. Типичная яйцеклетка имеет сферическую или овальную форму. Столь же внушительными могут быть размеры ядра, в преддверии быстрых делений, следующих сразу за оплодотворением, в ядре откладываются запасы белков.

Потребность клетки в питательных веществах удовлетворяет в основном желток - материал протоплазмы, богатый липидами и белками. Он обычно содержится в дискретных образованиях, называемых желточными гранулами.

Другой важной специфической структурой яйцеклетки является наружная яйцевая оболочка - покров из особого неклеточного вещества, состоящего в основном из гликопротеиновых млекул, часть которых секретирует сама яйцеклетка, а другую часть - окружающие клетки. У многих видов оболочка имеет внутренний слой, непосредственно прилегающий к плазматической мембране яйцеклетки. . Этот слой защищает яйцеклетку от механических повреждений, в некоторых яйцеклетках он действует также как видоспецифический барьер для спермиев, позволяющий проникать внутрь только спермиям того же вида или очень близких видов.

Многие яйцеклетки содержат специализированные секреторные пузырьки, находящиеся под плазматической мембраной в наружном, или кортикальном, слое цитоплазмы. При активации яйцеклетки спермием эти кортикальные гранулы высвобождают содержимое путем экзоцитоза, в результате свойства яйцевой оболочки изменяются таким образом, что через нее уже не могут проникнуть внутрь яйцеклетки другие спермии

Сперматозоиды- Головка сперматозоида имеет овальную форму, а на ее вершине расположена так называемая акросома - пузырек с ферментами, которые обеспечивают проникновение сперматозоида через защитный наружный слой яйцеклетки в ходе оплодотворения. Позади акросомы находится ядро, содержащее половинный набор мужского генетического материала (ДНК), закодированного в 23 хромосомах. Благодаря процессу мейоза каждый спермий несет уникальную генетическую информацию. Шейка - волокнистая область, где средняя часть спермия соединяется с его головкой. Эта гибкая структура позволяет головке колебаться из стороны в сторону, способствуя продвижению сперматозоида.

Строение хвоста -Хвост сперматозоида содержит 2 центральных и 9 пар периферических микротрубочек. Начальную часть хвоста охватывает плотное кольцо соединительной ткани и защитное влагалище. Хвост имеет три участка: промежуточный, наиболее толстый, продуцирующему энергию для движений сперматозоида; главный, состоящий из 20 микротрубочек, покрытых наружным слоем плотных волокон и влагалищем; концевой, где плотные волокна и влагалище истончаются; эта часть хвоста покрыт лишь тонкой клеточной мембраной.

ТИПЫ ЯЙЦЕКЛЕТОК У ЖИВОТНЫХ.

1. Алецитальная (безжелтковая). 2. Олиголецитальная (маложелтковая), в них желток равномерно распределен по цитоплазме, поэтому их называют изолецитальными. Среди них различают первично изолецитальные (у ланцетника) и вторично изолецитальные (у млекопитающих н человека), 3. Полилецитальные (многожелтковые) Желток в этих яйцеклетках может быть сосредоточен в центре - это центролецитальные клетки.Среди телолецитальных яйцеклеток в свою очередь различают умеренно телолецитальные или мезолецитальные со средним содержанием желтка(у амфибий) и резко телолецитальные, перегруженные желтком от которого свободна лишь небольшая часть анимального полюса (у птиц)

БИЛЕТ-45.СПЕРМАТОГЕНЕЗ И ОВОГЕНЕЗ, СХОДСТВА И РАЗЛИЧИЯ?

Сперматогене́з - развитие мужских половых клеток (сперматозоидов), происходящее под регулирующим воздействием гормонов. Одна из форм гаметогенеза.

Овогене́з - у животных, развитие женской половой клетки - яйцеклетки (яйца).Во время эмбрионального развития организма гоноциты вселяются в зачаток женской половой гонады (яичника), и всё дальнейшее развитие женских половых клеток происходит в ней.

1В отличие от образования спермиев сперматозоидов у мужчин, которое начинается только в период полового созревания, образование яйцеклеток у женщин начинается ещё до их рождения и завершается для каждой данной яйцеклетки только после её оплодотворения.

Сходства:

1 Процесс овогенеза имеет принципиальное сходство со сперматогенезом и также проходит через ряд стадий: размножения, роста и созревания. Яйцеклетки образуются в яичнике, развиваясь из незрелых половых клеток - овогониев, содержащих диплоидное число хромосом. Овогонии, подобно сперматогониям, претерпевают последовательные митотические деления, которые завершаются к моменту рождения плода.

БИЛЕТ-46. МЕЙОЗ, ЕГО БИОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ, ФАЗЫ? ВЛИЯЕТ ЛИ КРОССИНГОВЕР НА РЕЗУЛЬТАТЫ МЕЙОЗА?

Мейоз - это особый способ деления эукариотических клеток, в результате которого происходит переход клеток из диплоидного состояния в гаплоидное. Мейоз состоит из двух последовательных делений, которым предшествует однократная репликация ДНК.

Первое мейотическое деление (мейоз 1) называется редукционным, поскольку именно во время этого деления происходит уменьшение числа хромосом вдвое: из одной диплоидной клетки образуются две гаплоидные.

Интерфаза - синтез и накопление веществ и энергии, необходимых для осуществления обоих делений, увеличение размеров клетки и числа органоидов, удвоение центриолей, репликация ДНК, которая завершается в профазе 1.Профаза 1 -, расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления, «исчезновение» ядрышек, конденсация двухроматидных хромосом, конъюгация гомологичных хромосом и кроссинговер. Профаза1 подразделяется на стадии: лептотена(завершение репликации ДНК), зиготена(конъюгация гомологичных хромосом образование бивалентов), пахитена(Кроссинговер, перекомбинация генов), диплотена(выявление хиазм), Метаыаза1- выстраивание бивалентов в экваториальной плоскости клетки, прикрепление нитей веретена деления одним концом к центриолям, другим - к центромерам хромосом. Анафаза 1 - случайное независимое расхождение двухроматидных хромосом к противоположным полюсам клетки, перекомбинация хромосом. Телофаза 1 - образование ядерных мембран, деление цитоплазмы.

Второе мейотическое деление (мейоз 2)

Интерфаза 2 , представляет собой короткий перерыв между первым и вторым мейотическими делениями, во время которого не происходит репликация ДНК. Профаза 2 - расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления.Метафаза 2 - выстраивание двухроматидных хромосом в экваториальной плоскости клетки, прикрепление нитей веретена деления одним концом к центриолям, другим - к центромерам хромосом; 2 блок овогенеза у человека.Анафаза 2 - деление двухроматидных хромосом на хроматиды и расхождение этих сестринских хроматид к противоположным полюсам клетки, перекомбинация хромосом.Телофаза 2 - образование вокруг каждой группы хромосом ядерных мембран, распад нитей веретена деления, появление ядрышка, деление цитоплазмы (цитотомия) с образованием в итоге четырех гаплоидных клеток.

Биологическое значение мейоза. Мейоз является центральным событием гаметогенеза у животных и спорогенеза у растений. Являясь основой комбинативной изменчивости, мейоз обеспечивает генетическое разнообразие гамет.

Кроссинговер.

Во время пахитены, гомологичные хромосомы находятся в состоянии конъюгации длительный период: у дрозофилы - четверо суток, у человека больше двух недель. Все это время отдельные участки хромосом находятся в очень тесном соприкосновении. Если в таком участке произойдет разрыв цепочек ДНК одновременно в двух хроматидах, принадлежащих разным гомологам, то при восстановлении разрыва может получиться так, что ДНК одного гомолога окажется соединенной с ДНК другой, гомологичной хромосомы. Этот процесс носит -название кроссинговера.

Поскольку кроссинговер - взаимный обмен гомологичными участками хромосом между гомологичными (парными) хромосомами исходных гаплоидных наборов - особи имеют новые, различающиеся между собой генотипы. При этом достигается перекомбинация наследственных свойств родителей, что увеличивает изменчивость и дает более богатый материал для естественного отбора.

БИЛЕТ-47.ПАРТЕНОГЕНЕЗ, ЕГО ЗНАЧЕНИЕ?

Партеногенез -одна из форм полового размножения организмов, при которой женские половые клетки (яйцеклетки) развиваются во взрослый организм без оплодотворения. Хотя партеногенетическое размножение не предусматривает слияния мужских и женских гамет, партеногенез все равно считается половым размножением, так как организм развивается из половой клетки. Считается, что партеногенез возник в процессе эволюции организмов у раздельнополых форм.

В тех случаях, когда партеногенетические виды представлены (всегда или периодически) только самками, одно из главных биологических преимуществ партеногенеза заключается в ускорении темпа размножения вида, так как все особи подобных видов способны оставить потомство. Такой способ размножения используется некоторыми животными (хотя чаще к нему прибегают относительно примитивные организмы). В тех случаях, когда из оплодотворённых яйцеклеток развиваются самки, а из неоплодотворённых - самцы, партеногенез способствует регулированию численных соотношений полов (например, у пчёл). Часто партеногенетические виды и расыявляются полиплоидными и возникают в результате отдалённой гибридизации, обнаруживая в связи с этим гетерозис и высокую жизнеспособность. Партеногенез следует относить к половому размножению и следует отличать от бесполого размножения, которое осуществляется всегда при помощи соматических органов и клеток (размножениеделением, почкованием и т. п.).

БИЛЕТ-48.СТАДИИ ЭМБРИОГЕНЕЗА, ДРОБЛЕНИЕ И ЕГО ХАРАКТЕРИСТИКА У РАЗНЫХ ЖИВОТНВХ, ТИПЫ БЛАСТУЛ?

Эмбриогенез - это часть индивидуального развития, онтогенеза.

Эмбриология человека изучает процесс развития

человека, начиная с оплодотворения и до рождения. Эмбриогенез человека,

продолжающийся в среднем 280 суток (10 лунных месяцев), подразделяется на

три периода: начальный (первая неделя развития), зародышевый (вторая-

восьмая недели), и плодный (с девятой недели до рождения ребенка). В курсе

эмбриологии человека на кафедре гистологии более подробно изучаются ранние

стадии развития.

В процессе эмбриогенеза можно выделить следующие основные стадии:

1. Оплодотворение ~ слияние женской и мужской половых клеток. В результате

образуется новый одноклеточный организм-зигота.

2. Дробление. Серия быстро следующих друг за другом делений зиготы. Эта

позвоночных.

3. Гаструляция. В результате деления, дифференцировки, взаимодействия и

перемещения клеток зародыш становится многослойным. Появляются зародышевые

листки эктодерма, энтодерма и мезодерма, несущие в себе накладки различных

тканей и органов.

4. Гистогенез, органогенез, системогенез. В ходе дифференцировки

зародышевых листков образуются зачатки тканей, формирующие органы и системы

организма человека.

Дробление-это вторая стадия эмбриогенеза, которая заключается в серии быстро следующих друг за другом делений зиготы. Эта

стадия заканчивается образованием многоклеточного зародыша, имеющего у

человека форму пузырька-бластоцисты, соответствующей бластуле других

позвоночных.

Дробление может быть: детерминированным и регулятивным; полным или неполным; равномерным (бластомеры более-менее одинаковы по величине) и неравномерным (бластомеры не одинаковы по величине, выделяются две - три размерные группы, обычно называемые макро- и микромерами); наконец, по характеру симметрии различают радиальное, спиральное и т.д

Голобластическое дробление-Плоскости дробления разделяют яйцо полностью. Выделяют полное равномерное дробление, при котором бластомеры не различаются по размерам (такой тип дробления характерен для гомолецитальных и алецитальных яиц), и полное неравномерное дробление, при котором бластомеры могут существенно различаться по размерам. Такой тип дробления характерен для умеренно телолецитальных яиц.

Меробластическое дробление

Дискоидальное

ограничено относительно небольшим участком у анимального полюса,

плоскости дробления не проходят через всё яйцо и не захватывают желток.

Такой тип дробления типичен для телолецитальных яиц , богатых желтком (птицы, рептилии). Такое дробление называют также дискоидальным , так как в результате дробления на анимальном полюсе образуется небольшой диск клеток (бластодиск).

Поверхностное

ядро зиготы делится в центральном островке цитоплазмы,

получающиеся ядра перемещаются на поверхность яйца, образуя поверхностный слой ядер (синцитиальную бластодерму) вокруг лежащего в центре желтка. Затем ядра разделяются мембранами, и бластодерма становится клеточной.

Такой тип дробления наблюдается у членистоногих .