Новая кора. Структуры лимбической системы и неокортекса

Кора головного мозга является центром высшей нервной (психической) деятельности человека и контролирует выполнение огромного количества жизненно важных функций и процессов. Она покрывает всю поверхность больших полушарий и занимает около половины их объема.

Большие полушария головного мозга занимают около 80% объема черепной коробки, и состоят из белого вещества, основа которого состоит из длинных миелиновых аксонов нейронов. Снаружи полушария покрывает серое вещество или кора головного мозга, состоящая из нейронов, безмиелиновых волокон и глиальных клеток, которые также содержатся в толще отделов этого органа.

Поверхность полушарий условно делится на несколько зон, функциональность которых заключается в управлении организмом на уровне рефлексов и инстинктов. Также в ней находятся центры высшей психической деятельности человека, обеспечивающие сознание, усвоение поступившей информации, позволяющей адаптироваться в окружающей среде, и через нее, на уровне подсознания, посредством гипоталамуса контролируется вегетативная нервная система (ВНС), управляющая органами кровообращения, дыхания, пищеварения, выделения, размножения, а также метаболизмом.

Для того чтобы разобраться что такое кора мозга и каким образом осуществляется ее работа, требуется изучить строение на клеточном уровне.

Функции

Кора занимает большую часть больших полушарий, а ее толщина не равномерна по всей поверхности. Такая особенность обусловлена большим количеством связующих каналов с центральной нервной системой (ЦНС), обеспечивающих функциональную организацию коры мозга.

Эта часть головного мозга начинает образовываться еще во время внутриутробного развития и совершенствуется на протяжении всей жизни, посредством получения и обработки сигналов, поступающих из окружающей среды. Таким образом, она отвечает за выполнение следующих функций головного мозга:

• связывает органы и системы организма между собой и окружающей средой, а также обеспечивает адекватную реакцию на изменения;
• обрабатывает поступившую информацию от моторных центров с помощью мыслительных и познавательных процессов;
• в ней формируется сознание, мышление, а также реализовывается интеллектуальный труд;
• осуществляет управление речевыми центрами и процессами, характеризующими психоэмоциональное состояние человека.

При этом данные поступают, обрабатываются, сохраняются благодаря значительному количеству импульсов, проходящих и образующихся в нейронах, связанных длинными отростками или аксонами. Уровень активности клеток можно определить по физиологическому и психическому состоянию организма и описать с помощью амплитудных и частотных показателей, так как природа этих сигналов похожа на электрические импульсы, а их плотность зависит от участка, в котором происходит психологический процесс.

До сих пор неясно, каким образом лобная часть коры больших полушарий влияет на работу организма, но известно, что она мало восприимчива к процессам, происходящим во внешней среде, поэтому все опыты с воздействием электрических импульсов на этот участок мозга, не находят яркого отклика в структурах. Однако отмечается, что люди, у которых лобная часть повреждена, испытывают проблемы в общении с другими индивидами, не могут реализовать себя в какой-либо трудовой деятельности, а также им безразличен их внешний вид и сторонние мнение. Иногда встречаются и другие нарушения в осуществлении функций этого органа:

• отсутствие концентрации внимания на предметах обихода;
• проявление творческой дисфункции;
• нарушения психоэмоционального состояния человека.

Поверхность коры полушарий поделена на 4 зоны, очерченные наиболее четкими и значимыми извилинами. Каждая из частей при этом контролирует основные функции коры головного мозга:

1. теменная зона - отвечает за активную чувствительность и музыкальное восприятие;
2. в затылочной части расположена первичная зрительная область;
3. височная или темпоральная отвечает за речевые центры и восприятие звуков поступивших из внешней среды, кроме того участвует в формировании эмоциональных проявлений, таких как радость, злость, удовольствие и страх;
4. лобная зона управляет двигательной и психической активностью, а также руководит речевой моторикой.

Особенности строения коры мозга

Анатомическое строение коры больших полушарий обусловливает ее особенности и позволяет выполнять возложенные на нее функции. Кора головного мозга владеет следующим рядом отличительных черт:

• нейроны в ее толще располагаются послойно;
• нервные центры находятся в конкретном месте и отвечают за деятельность определенного участка организма;
• уровень активности коры зависит от влияния ее подкорковых структур;
• она имеет связи со всеми нижележащими структурами центральной нервной системы;
• наличие полей разных по клеточному строению, что подтверждается гистологическим исследованием, при этом каждое поле отвечает за выполнение какой-либо высшей нервно деятельности;
• присутствие специализированных ассоциативных областей позволяет устанавливать причинно-следственную связь между внешними раздражителями и ответом организма на них;
• способность к замещению поврежденных участков близлежащими структурами;
• этот отдел мозга способен сохранять следы возбуждения нейронов.

Большие полушария головного мозга состоят главным образом из длинных аксонов, а также содержит в своей толще скопления нейронов, образующих наибольшие ядра основания, которые входят в состав экстрапирамидальной системы.

Как уже говорилось, формирование коры мозга происходит еще во время внутриутробного развития, причем вначале кора состоит из нижнего слоя клеток, а уже в 6 месяцев ребенка в ней сформированы все структуры и поля. Окончательное становление нейронов происходит к 7-летнему возрасту, а рост их тел завершается в 18 лет.

Интересен тот факт, что толщина коры не равномерна на всей протяженности и включает в себя разное количество слоев: например, в области центральной извилины она достигает своего максимального размера и насчитывает все 6 слоев, а участки старой и древней коры имеют 2-х и 3-х слойное строение соответственно.

Нейроны этой части мозга запрограммированы на восстановление поврежденного участка посредством синоптических контактов, таким образом каждая из клеток активно старается восстановить поврежденные связи, что обеспечивает пластичность нейронных корковых сетей. Например, при удалении или дисфункции мозжечка, нейроны, связывающие его с конечным отделом, начинают прорастать в кору больших полушарий. Кроме того пластичность коры также проявляется в обычных условиях, когда происходит процесс обучения новому навыку или в результате патологии, когда функции, выполняемые поврежденной зоной, переходят на соседние участки мозга или даже полушария.

Кора мозга обладает способностью сохранять следы возбуждения нейронов длительное время. Эта особенность позволяет обучаться, запоминать и отвечать определенной реакцией организма на внешние раздражители. Так происходит формирование условного рефлекса, нервный путь которого состоит из 3 последовательно соединенных аппарата: анализатора, замыкательного аппарата условно-рефлексных связей и рабочего прибора. Слабость замыкательной функции коры и следовых проявлений можно наблюдать у детей с выраженной умственной отсталостью, когда образовавшиеся условные связи между нейронами хрупки и ненадежны, что влечет за собой трудности в обучении.

Кора головного мозга включает в себя 11 областей, состоящих из 53 полей, каждому из которых в нейрофизиологии присвоен свой номер.

Области и зоны коры

Кора относительно молодая часть ЦНС, развывшаяся из конечного отдела мозга. Эволюционно становление этого органа происходило поэтапно, поэтому ее принято разделять на 4 типа:

1. Архикортекс или древняя кора в связи с атрофией обоняния превратился в гиппокамповую формацию и состоит из гиппокампа и сопряженных ему структур. С помощью ее регулируется поведение, чувства и память.
2. Палеокортекс или старая кора, составляет основную часть обонятельной зоны.
3. Неокортекс или новая кора имеет толщину слоя около 3-4 мм. Является функциональной частью и совершает высшую нервную деятельность: обрабатывает сенсорную информацию, отдает моторные команды, а также в ней формируется осознанное мышление и речь человека.
4. Мезокортекс является промежуточным вариантом первых 3 типов коры.

Физиология коры больших полушарий

Кора головного мозга имеет сложную анатомическую структуру и включает в себя сенсорные клетки, моторные нейроны и интернероны, обладающих способностью останавливать сигнал и возбуждаться в зависимости от поступивших данных. Организация этой части мозга построена по колончатому принципу, в котором колонки делаться на микромодули, имеющие однородное строение.

Основу системы микромодулей составляют звездчатые клетки и их аксоны, при этом все нейроны одинаково реагируют на поступивший афферентный импульс и посылают также синхронно в ответ эфферентный сигнал.

Формирование условных рефлексов, обеспечивающих полноценное функционирование организма, и происходит благодаря связи головного мозга с нейронами, расположенными в различных частях тела, а кора обеспечивает синхронизацию умственной деятельности с моторикой органов и областью, отвечающей за анализ поступающих сигналов.

Передача сигнала в горизонтальном направлении происходит через поперечные волокна, находящиеся в толще коры, и передают импульс от одной колонки к другой. По принципу горизонтальной ориентации кору мозга можно поделить на следующие области:

• ассоциативная;
• сенсорная (чувствительная);
• моторная.

При изучении этих зон применялись различные способы воздействия на нейроны, входящие в ее состав: химическое и физическое раздражение, частичное удаление участков, а также выработка условных рефлексов и регистрация биотоков.

Ассоциативная зона связывает поступившую сенсорную информацию с полученными ранее знаниями. После обработки формирует сигнал и передает его в двигательную зону. Таким образом она участвует в запоминании, мышлении и обучении новым навыкам. Ассоциативные участки коры головного мозга расположены в близости с соответствующей сенсорной зоной.

Чувствительная или сенсорная зона занимает 20% коры головного мозга. Она также состоит из нескольких составляющих:

• соматосенсорной, расположенной в теменной зоне отвечает за тактильную и вегетативную чувствительность;
• зрительной;
• слуховой;
• вкусовой;
• обонятельной.

Импульсы от конечностей и органов осязания левой стороны тела, поступают по афферентным путям в противоположную долю больших полушарий для последующей обработки.

Нейроны моторной зоны возбуждаются при помощи импульсов, поступивших от клеток мускулатуры, и находятся в центральной извилине лобной доли. Механизм поступления данных схож с механизмом сенсорной зоны, так как двигательные пути образуют перехлест в продолговатом мозге и следуют в расположенную напротив моторную зону.

Извилины борозды и щели

Кора больших полушарий образована несколькими слоями нейронов. Характерной особенностью этой части мозга является большое количество морщин или извилин, благодаря чему ее площадь во много раз превосходит площадь поверхности полушарий.

Корковые архитектонические поля определяют функциональное строение участков коры головного мозга. Все они различны по морфологическим признакам и регулируют разные функции. Таким образом выделяется 52 различных поля, расположенных на определенных участках. По Бродману это разделение выглядит следующим образом:

1. Центральная борозда разделяет лобную долю от теменной области, впереди нее пролегает предцентральная извилина, а сзади - позадицентральная.
2. Боковая борозда отгораживает теменную зону от затылочной. Если развести ее боковые края то внутри можно рассмотреть ямку, в центре которой имеется островок.
3. Теменно-затылочная борозда отделяет теменную долю от затылочной.

В предцентральной извилине расположено ядро двигательного анализатора, при этом к мышцам нижней конечности относятся верхние части передней центральной извилины, а к мышцам полости рта, глотки и гортани – нижние.

Правосторонняя извилина образует связь с двигательным аппаратом левой половины тела, левосторонняя – с правой частью.

В позадицентральной извилине 1 доли полушария содержится ядро анализатора тактильных ощущений и она также связана с противолежащей частью тела.

Клеточные слои

Кора головного мозга осуществляет свои функции посредством нейронов, находящихся в ее толще. Причем количество слоев этих клеток может отличаться в зависимости от участка, габариты которых также разнятся по размеру и топографии. Специалисты выделяют следующие слои коры головного мозга:

1. Поверхностный молекулярный сформирован в основном из дендритов, с небольшим вкраплением нейронов, отростки которых не покидают границы слоя.
2. Наружный зернистый состоит из пирамидальных и звездчатых нейронов, отростки которых связывают его со следующим слоем.
3. Пирамидальный образован пирамидными нейронами, аксоны которых направлены вниз, где обрываются или образуют ассоциативные волокна, а дендриты их соединяют этот слой с предыдущим.
4. Внутренний зернистый слой сформирован звездчатыми и малыми пирамидальными нейронами, дендриты которых уходят в пирамидальный слой, а также его длинные волокна уходят в верхние слои или спускаются вниз в белое вещество мозга.
5. Ганглионарный состоит из крупных пирамидальных нейроцитов, их аксоны выходят за пределы коры и связывают различные структуры и отделы ЦНС между собой.

Мультиформный слой сформирован всеми видами нейронов, а их дендриты ориентированы в молекулярный слой, а аксоны пронизывают предыдущие слои или выходят за пределы коры и образуют ассоциативные волокна, образующие связь клеток серого вещества с остальными функциональными центрами головного мозга.

Видео: Кора больших полушарий головного мозга

Кора большого мозга делится на древнюю (archicortex ), старую (paleocortex ) и новую (neocortex ) по филогенетическому признаку, то есть, по порядку возникновения у животных в процессе эволюции. Эти области коры образуют обширные связи в составе лимбической системы. У более филогенетически древних животных древняя и старая кора, как и вся Лимбическая система, отвечали преимущественно за обоняния. У человека Лимбическая система выполняет гораздо более широкие функции, связанные с эмоционально-мотивационной сферой регуляции поведения. В выполнении этих функций участвуют все три области коры.

Древняя кора наряду с другими функциями имеет отношение к обонянию и обеспечению взаимо­действия систем мозга. К древней коре относят обонятельные луковицы, в которые поступают афферентные волокна от обонятельного эпителия слизистой полости носа; обонятельные тракты, расположенные на нижней поверхности лобной доли, обонятельные бугорки, в которых расположены вторичные обонятельные центры. Это филогенетически наиболее ранняя часть коры, занимающая смежные участки лобной и височной долей на нижней и медиальной поверхностях полушарий.

Старая кора включает поясную извилину, гиппокамп и миндалину.

Поясная извилина. Имеет многочисленные связи с корой и стволовыми центрами и выполняет роль главного интегратора различных систем мозга, формирующих эмоции.

Миндалина образует также обширные связи с обонятельной луковицей. Благодаря этим связям обоняние у животных участвует в контроле репродуктивного поведения.

У приматов, в том числе у человека, повреждения миндалины снижают эмоциональную окраску реакций, кроме того, у них полностью исчезают агрессивные аффекты. Электрическая стимуляция миндалины вызывает преимущественно отрицательные эмоции – гнев, ярость, страх. Двустороннее удаление миндалин резко снижает агрессивность животных. Спокойные животные могут, напротив, стать неуправляемо агрессивными. У таких животных нарушается способность оценивать поступающую информацию и соотносить её с эмоциональным поведением. Миндалина участвует в процессе выделения доминирующей эмоции и мотивации и выборе поведения в соответствии с ними. Миндалина – мощнейший модификатор эмоций.

Гиппокамп располагается в медиальной части височной доли. Гиппокамп получает афферентные входы от гиппокампальной извилины (получает входы почти от всех областей неокортекса и других отделов ГМ) , от зрительной, обонятельной и слуховой систем. Повреждение гиппокампа приводит к характерным нарушениям памяти и способности к обучению . Деятельность гиппокампа заключается в консолидации памяти – перехода кратковременной памяти в долговременную. Повреждение гиппокампа вызывает резкое нарушение усвоения новой информации, образования кратковременной и долговременной памяти. Следовательно, гиппокамп, как, впрочем, и другие структуры лимбической системы, существенно влияет на функции неокортекса и на процессы научения. Это влияние осуществляется в первую очередь за счет создания эмоционального фона, который в значительной степени отражается на скорости образования любого условного рефлекса.

К миндалине и гиппокампу идут пути от височной доли коры, передающие информацию от зрительной, слуховой и соматической сенсорных систем. Установлены связи лимбической системы с лобными долями коры переднего мозга.

У новой коры наибольшее развитие величины, диффе­ренциации функций отмечается у человека. Толщина новой коры колеблется от 1,5 до 4,5 мм и максимальна в передней центральной извилине. В лимбической системе и вообще в нервной деятельности кора занимается высшими функциями организации деятельности.

Поражение лобной доли вызывает возникновение эмоциональной тупости, трудности изменения эмоций. Именно при поражении этой области возникает так называемый лобный синдром. Префронтальная область и связанные с ней подкорковые структуры (головка хвостатого ядра, медиодорсальное ядро таламуса) формируют префронтальную систему, отвечающую за сложные когнитивные и поведенческие функции. В орбитофронтальной коре сходятся пути от ассоциативных областей коры, паралимбических областей коры и лимбических областей коры. Таким образом, здесь пересекаются префронтальная система и лимбическая система. Такая организация определяет причастность префронтальной системы к сложным формам поведения, где необходима координация когнитивных, эмоциональных и мотивационных процессов. Целостность ее необходима для оценки текущей обстановки, возможных действий и их последствий и тем самым — для принятия решения и выработки программ поведения.

Удаление височных долей вызывает у обезьян гиперсексуальность, причем их половая активность может быть направлена даже на неодушевленные предметы. Наконец, послеоперационный синдром сопровождается так называемой психической слепотой . Животные утрачивают способность правильной оценки зрительной и слуховой информации, и эта информация никак не связывается с собственным эмоциональным настроем обезьян.

Височные доли тесно связаны со структурами гиппокампа и миндалины и также отвечают за сохранение информации и долговременную память и играют ключевую роль в процессе перевода кратковременной памяти в долговременную. Кора височных долей также отвечает за комбинирование сохраненных в памяти следов.

Тема 14

Физиология головного мозга

Часть V

Новая кора больших полушарий

Новая кора (неокортекс) представляет собой слой серого вещества общей площадью 1500-2200 см 2 , покрывающий большие полушария конечного мозга. Она составляет около 40% массы головного мозга. В коре имеется около 14 млрд. нейронов и около 140 млрд. глиальных клеток. Кора головного мозга является филогенетически наиболее молодой нервной структурой. У человека она осуществляет высшую регуляцию функций организма и психофизиологические процессы, обеспечивающие различные формы поведения.

Структурно-функциональная характеристика коры . Кора больших полушарий состоит из шести горизонтальных слоев, расположенных в направлении с поверхности в глубь.

Молекулярный слой имеет очень мало клеток, но большое количество ветвящихся дендритов пирамидных клеток, формирующих сплетение, расположенное параллельно поверхности. На этих дендритах образуют синапсы афферентные волокна, приходящие от ассоциативных и неспецифических ядер таламуса.

Наружный зернистый слой составлен в основном звездчатыми и частично малыми пирамидными клетками. Волокна клеток этого слоя расположены преимущественно вдоль поверхности коры, образуя кортикокортикальные связи.

Наружный пирамидный слой состоит преимущественно из пирамидных клеток средней величины. Аксоны этих клеток, как и зернистые клетки II слоя, образуют кортикокортикальные ассоциативные связи.

Внутренний зернистый слой по характеру клеток и расположению их волокон аналогичен наружному зернистому слою. На нейронах этого слоя образуют синаптические окончания афферентные волокна, идущие от нейронов специфических ядер таламуса и, следовательно, от рецепторов сенсорных систем.

Внутренний пирамидный слой образован средними и крупными пирамидными клетками, причем гигантские пирамидные клетки Беца расположены в двигательной коре. Аксоны этих клеток образуют эфферентные кортикоспинальные и кортикобульбарный двигательные пути.

Слой полиморфных клеток образован преимущественно веретенообразными клетками, аксоны которых образуют кортикоталамические пути.

▓ Афферентные и эфферентные связи коры . В слоях I и IV происходят восприятие и обработка поступающих в кору сигналов. Нейроны II и III слоев осуществляют кортикокортикальные ассоциативные связи. Покидающие кору эфферентные пути формируются преимущественно в V – VI слоях. Более детально деление коры на различные поля проведено на основе цитоархитектонических признаков (формы и расположения нейронов) К.Бродманом, который выделил 11 областей, включающих в себя 52 поля, многие из которых характеризуются функциональными и нейрохимическими особенностями. По Бродману лобная область включает 8, 9, 10, 11, 12, 44, 45, 46, 47 поля. В прецентральную область входят 4 и 6 поле, в постцентральную – 1, 2, 3, 43 поля. Теменная область включает в себя поля 5, 7, 39, 40, а затылочная 17 18 19. Височная область состоит из очень большого количества цитоархитектонических полей: 20, 21, 22, 36, 37, 38, 41, 42, 52.

Рис.1. Цитоархитектонические поля коры головного мозга человека (по К.Бродману): а – наружная поверхность полушария; б – внутренняя поверхность полушария.

Гистологические данные показывают, что элементарные нейронные цепи, участвующие в обработке информации, расположены перпендикулярно поверхности коры. В моторной и различных зонах сенсорной коры имеются нейронные колонки диаметром 0,5-1,0 мм, которые представляют собой функциональное объединение нейронов. Соседние нейронные колонки могут частично перекрываться, а также взаимодействовать друг с другом по механизму латерального торможения и осуществлять саморегуляцию по типу возвратного торможения.

В филогенезе роль коры большого мозга в анализе и регуляции функций организма и подчинение себе нижележащих отделов ЦНС возрастает. Этот процесс называется кортиколизацией функций.

Проблема локализации функций имеет три концепции:

Принцип узкого локализационизма – все функции помещены в одну, отдельно взятую структуру.

Концепция эквипотенциализма – различные корковые структуры функционально равноценны.

Принцип многофункциональности корковых полей. Свойство мультифункциональности позволяет данной структуре включаться в обеспечение различных форм деятельности, реализуя при этом основную, генетически присущую ей функцию. Степень мультифункциональности различных корковых структур неодинакова: например, в полях ассоциативной коры она выше, чем в первичных сенсорных полях, а в корковых структурах выше, чем в стволовых. В основе мультифункциональности лежит многоканальность поступления в кору мозга афферентного возбуждения, перекрытие афферентных возбуждений, особенно на таламическом и корковым уровнях, модулирующее влияние различных структур (неспецифического таламуса, базальных ганглиев) на корковые функции, взаимодействие корково-подкорковых и межкорковых путей проведения возбуждения.

Одним из наиболее крупных вариантов функционального разделения новой коры головного мозга является выделение в ней сенсорной, ассоциативной и двигательной областей.

Сенсорные области коры больших полушарий . Сенсорные области коры – это зоны, в которые проецируются сенсорные раздражители. Сенсорные области коры иначе называют: проекционной корой или корковыми отделами анализаторов. Они расположены преимущественно в теменной, височной и затылочной долях. Афферентные пути в сенсорную кору поступают преимущественно от специфических сенсорных ядер таламуса (вентральных, задних латерального и медиального). Сенсорная кора имеет хорошо выраженные II и IVслои и называется гранулярной .

Зоны сенсорной коры, раздражение или разрушение которых вызывает четкие и постоянные изменения чувствительности организма, называются первичными сенсорными областями . Они состоят преимущественно из мономодальных нейронов и формируют ощущения одного качества. В первичных сенсорных зонах обычно имеется четкое пространственное (топографическое) представительство частей тела, их рецепторных полей. Вокруг первичных сенсорных зон находятся менее локализованные вторичные сенсорные зоны , полимодальные нейроны которых отвечают на действие нескольких раздражителей.

╠ Важнейшей сенсорной областью является теменная кора постцентральной извилины и соответствующая ей часть парацентральной дольки на медиальной поверхности полушарий (поля 1-3), которую обозначают как первичная соматосенсорная область (S I). Здесь имеется проекция кожной чувствительности противоположной стороны тела от тактильных, болевых, температурных рецепторов, интероцептивной чувствительности и чувствительности опорно-двигательного аппарата от мышечных, суставных и сухожильных рецепторов. Проекция участков тела в этой области характеризуется тем, что проекция головы и верхних отделов туловища расположена в нижнелатеральных участках постцентральной извилины, проекция нижней половины туловища и ног – в верхнемедиальных зонах извилины, проекция нижней части голени и стоп – в коре парацентральной дольки на медиальной поверхности полушарий. При этом проекция наиболее чувствительных участков (язык, губы, гортань, пальцы рук) имеет относительно большие зоны по сравнению с другими частями тела (см.рис.2). Предполагается, что в зоне тактильной чувствительности языка расположена и проекция вкусовой чувствительности.

Кроме S I выделяют вторичную соматосенсорную область меньшую размером (S II). Она расположена на верхней стенке боковой борозды, на границе ее пересечения с центральной бороздой. Функции S II изучены плохо. Известно, что локализация поверхности тела в ней менее четкая, импульсация сюда поступает как от противоположной стороны тела, так и от «своей» стороны, предполагают ее участие в сенсорной и моторной координации двух сторон тела.

╠ Другой первичной сенсорной зоной является слуховая кора (поля 41, 42), которая расположена в глубине латеральной борозды (кора поперечных височных извилин Гешля). В этой зоне в ответ на раздражение слуховых рецепторов кортиева органа формируются звуковые ощущения, изменяющиеся по громкости, тону и другим качествам. Здесь имеет четкая топическая проекция: в разных участках коры представлены различные участки кортиева органа. К проекционной коре височной доли относится также центр вестибулярного анализатора в верхней и средней височных извилинах (поля 20 и 21). Обработанная сенсорная информация используется для формирования «схемы тела» и регуляции функций мозжечка (височно-мостомозжечковый путь).

Рис.2. Схема чувствительного и двигательного гомункулусов. Разрез полушарий во фронтальной плоскости: а – проекция общей чувствительности в коре постцентральной извилины; б – проекция двигательной системы в коре прецентральной извилины.

╠ Еще одна первичная проекционная область новой коры расположена в затылочной коре - первичная зрительная область (кора части клиновидной извилины и язычковой дольки, поле 17). Здесь имеет топическое представительство рецепторов сетчатки, и каждой точке сетчатки соответствует свой участок зрительной коры, при этом зона желтого пятна имеет большую зону представительства. В связи с неполным перекрестом зрительных путей в зрительную область каждого полушария проецируются одноименные половины сетчатки. Наличие в каждом полушарии проекции сетчатки обоих глаз является основой бинокулярного зрения. Раздражение коры 17-го поля приводит к возникновению световых ощущений. Около поля 17 расположена кора вторичной зрительной области (поля 18 и 19). Нейроны этих зон полимодальны и отвечают не только на световые, но и на тактильные, слуховые раздражители. В данной зрительной области происходит синтез различных видов чувствительности и возникают более сложные зрительные образы и их опознавание. Раздражение этих полей вызывает зрительные галлюцинации, навязчивые ощущения, движения глаз.

Основная часть информации об окружающей среде и внутренней среда организма, поступившая в сенсорную кору, передается для дальнейшей ее обработки в ассоциативную кору.

Ассоциативные области коры . Ассоциативные области коры включают участки новой коры, расположенные рядом с сенсорными и двигательными зонами, но не выполняющие непосредственно чувствительных и двигательных функций. Границы этих областей обозначены не достаточно четко, неопределенность преимущественно связана со вторичными проекционными зонами, функциональные свойства которых являются переходными между свойствами первичных проекционных и ассоциативных зон. У человека ассоциативная кора составляет 70% неокортекса.

Основной физиологической особенностью нейронов ассоциативной коры является полимодальность: они отвечают на несколько раздражителей с почти одинаковой силой. Полимодальность (полисенсорность) нейронов ассоциативной коры создается за счет, во-первых, наличия кортикокортикальных связей с разными проекционными зонами, во-вторых, за счет главного афферентного входа от ассоциативных ядер таламуса, в которых уже произошла сложная обработка информации от различных чувствительных путей. В результате этого ассоциативная кора представляет собой мощный аппарат конвергенции различных сенсорных возбуждений, позволяющих произвести сложную обработку информации о внешней и внутренней среде организма и использовать ее для осуществления высших психофизиологических функций. В ассоциативной коре выделяют три ассоциативные системы мозга: таламотеменную, таламолобную и таламовисочную.

╠ Таламотеменная система представлена ассоциативными зонами теменной коры (поля 5, 7, 40), получающими основные афферентные входы от задней группы ассоциативных ядер таламуса (латеральное заднее ядро и подушка). Теменная ассоциативная кора имеет эфферентные выходы на ядра таламуса и гипоталамуса, моторную кору и ядра экстрапирамидной системы. Основными функциями таламотеменной системы являются гнозис, формирование «схемы тела» и праксис. Под гнозисом понимают функцию различных видов узнавания: формы, величины, значения предметов, понимание речи, познание процессов, закономерностей. К гностическим функциям относится оценка пространственных отношений. В теменной коре выделяют центр стереогнозиса, расположенный сзади от средних отделов постцентральной извилины (поля 7, 40, частично 39) и обеспечивающий способность узнавания предметов на ощупь. Вариантом гностической функции является формирование в сознании трехмерной модели тела («схемы тела»), центр которой расположен в поле 7 теменной коры. Под праксисом понимают целенаправленное действие, центр его находится в надкраевой извилине (поля 39 и 40 доминантного полушария). Этот центр обеспечивает хранение и реализацию программы двигательных автоматизированных актов.

╠ Таламолобная система представлена ассоциативными зонами лобной коры (поля 9-14), имеющими основной афферентный вход от ассоциативного медиодорсального ядра таламуса. Главной функцией лобной ассоциативной коры является формирование программ целенаправленного поведения, особенно в новой для человека обстановке. Реализация этой общей функции основывается на других функциях таламолобной системы: 1) формирование доминирующей мотивации обеспечивающей направление поведения человека. Эта функция основана на тесных двусторонних связях лоьной коры с лимбической системой и ролью последней в регуляции высших эмоций человека, связанных с его социальной деятельностью и творчеством.; 2) обеспечение вероятностного прогнозирования, что выражается изменением поведения в ответ на изменения обстановки окружающей среды и доминирующей мотивации; 3) самоконтроль действий путем постоянного сравнения результата действия с исходными намерениями, что связано с созданием аппарата предвидения (акцептора результата действия).

При повреждении префронтальной лобной коры, где пересекаются связи между лобной долей и таламусом, человек становится грубым, нетактичным, ненадежным, у него появляется тенденция к повторению каких-либо двигательных актов, хотя обстановка уже изменилась и надо выполнять другие действия.

╠ Таламовисочная система изучена не достаточно. Но если говорить о височной коре, то надо отметить, что некоторые ассоциативные центры, например стереогнозиса и праксиса, включают в себя и участки височной коры (поле 39). В височной коре расположен слуховой центр речи Вернике, находящийся в задних отделах верхней височной извилины (поля 22, 37, 42 левого доминантного полушария). Этот центр обеспечивает речевой гнозис – распознавание и хранение устной речи, как собственной, так и чужой. В средней части верхней височной извилины (поле 22) находится центр распознавания музыкальных звуков и их сочетаний. На границе височной, теменной и затылочной долей (поле 39) находится центр чтения письменной речи, обеспечивающий распознавание и хранение образов письменной речи.

Двигательные области коры . В двигательной коре выделяют первичную и вторичную моторные области.

╠ В первичной моторной коре (прецентральная извилина, поле 4) расположены нейроны, иннервирующие мотонейроны мышц лица, туловища и конечностей. В ней имеется четкая топографическая проекция мышц тела. При этом проекции мышц нижних конечностей и туловища расположены в верхних участках прецентральной извилины и занимают сравнительно небольшую площадь, а проекция мышц верхних конечностей, лица и языка расположены в нижних участках извилины и занимают большую площадь (см.рис.2). Основной закономерностью топографического представительства является то, что регуляция деятельности мышц, обеспечивающих наиболее точные и разнообразные движения (речь, письмо, мимика), требует участия больших по площади участков двигательной коры. Двигательные реакции на раздражение первичной моторной коры осуществляются с минимальным порогом (высокая возбудимость), и представлены элементарными сокращениями мышц противоположной стороны тела (для мышц головы сокращение может быть билатеральным). При поражении этой области коры утрачивается способность к тонким координированным движениям рук, особенно пальцев.

╠ Вторичная двигательная кора (поле 6) расположена на латеральной поверхности полушарий, впереди прецентральной извилины (премоторная кора). Она осуществляет высшие двигательные функции, связанные с планированием и координацией произвольных движений. Кора поля 6 получает основную часть эфферентной импульсации базальных ядер и мозжечка и участвует в перекодировании информации о программе сложных движений. Раздражение коры поля 6 вызывает более сложные координированные движения, например, поворот головы, глаз и туловища в противоположную сторону, содружественные сокращения мышц-сгибателей или мышц-разгибателей на противоположной стороне. В премоторной коре расположены двигательные центры, связанные с социальными функциями человека: центр письменной речи в заднем отделе средней лобной извилины (поле 6), центр моторной течи Брока в заднем отделе нижней лобной извилины (поле 44), обеспечивающий речевой праксис, а также музыкальный моторный центр (поле 45), определяющий тональность речи, способность петь.

▓ Афферентные и эфферентные связи моторной коры . В моторной коре лучше, чем в других зонах коры, выражен слой, содержащий гигантские пирамидные клетки Беца. Нейроны двигательной коры получают афферентные входы через таламус от мышечных, суставных и кожных рецепторов, а также от базальных ядер и мозжечка. Основной эфферентный выход двигательной коры на стволовые и спинальные моторные центры формируют пирамидные клетки V слоя. Пирамидные и сопряженные с ними вставочные нейроны расположены вертикально по отношению к поверхности коры и образуют нейронные двигательные колонки. Пирамидные нейроны двигательной колонки могут возбуждать или тормозить мотонейроны стволовых и спинальных центров. Соседние колонки в функциональном плане перекрываются, а пирамидные нейроны, регулирующие деятельность одной мышцы, расположены обычно не в одной, а в нескольких колонках.

Основные эфферентные связи двигательной коры осуществляются через пирамидные и экстрапирамидные пути, которые начинаются от гигантских пирамидных клеток Беца и менее крупных пирамидных клеток V слоя коры прецентральной извилины (60% волокон), премоторной коры (20% волокон) и постцентральной извилины (20% волокон). Крупные пирамидные клетки имеют быстропроводящие аксоны и фоновую импульсную активность около 5 Гц, которая при движении увеличивается до 20-30 Гц. Эти клетки иннервируют крупные (высокопороговые) ά-мотонейроны в двигательных центрах ствола и спинного мозга, регулирующих физические движения. От мелких пирамидных клеток отходят тонкие медленнопроводящие миелиновые аксоны. Эти клетки имеют фоновую активность около 15 Гц, которая во время движения увеличивается или уменьшается. Они иннервируют мелкие (низкопороговые) ά-мотонейроны в стволовых и спинальных двигательных центрах, регулирующие тонус мышц.

Пирамидные пути состоят из 1 млн волокон кортикоспинального пути, которые начинаются от коры верхней и средней трети прецентральной извилины, и 20 млн волокон кортикобульбарного пути, который начинается от коры нижней трети прецентральной извилины. Волокна пирамидного пути оканчиваются на ά-мотонейронах двигательных ядер III - VII и IX - XII черепных нервов (кортикобульбарный путь) или на спинальных двигательных центрах (кортикоспинальный путь). Через двигательную кору и пирамидные пути осуществляются произвольные простые движения и сложные целенаправленные двигательные программы, например, профессиональные навыки, формирование которых начинается в базальных ганглиях и мозжечке и заканчивается во вторичной моторной коре. Большинство волокон пирамидных путей осуществляют перекрест, однако небольшая часть волокон остается неперекрещенными, что способствует компенсации нарушенных функций движения при односторонних поражениях. Через пирамидные пути осуществляет свои функции и премоторная кора: двигательные навыки письма, поворот головы, глаз и туловища в противоположную сторону, а также речь (речедвигательный центр Брока, поле 44). В регуляции письма и особенно устной речи имеется выраженная асимметрия больших полушарий мозга: у 95% правшей и 70% левшей устная речь контролируется левым полушарием.

К корковым экстрапирамидным путям относят кортикорубральные и кортикоретикулярные пути, начинающиеся приблизительно от тех зон, которые дают начало пирамидным путям. Волокна кортикорубрального пути оканчиваются на нейронах красных ядер среднего мозга, от которых далее идут руброспинальные пути. Волокна кортикоретикулярных путей оканчиваются на нейронах медиальных ядер ретикулярной формации моста (от них идут медиальные ретикулоспинальные пути) и на нейронах ретикулярных гигантоклеточных ядер продолговатого мозга, от которых начинаются латеральные ретикулоспинальные пути. Через эти пути осуществляется регуляция тонуса и позы, которые обеспечивают точные целенаправленные движения. Корковые экстрапирамидные пути являются компонентом экстрапирамидной системы головного мозга, к которой относятся мозжечок, базальные ганглии, моторные центры ствола. Экстрапирамидная система осуществляет регуляцию тонуса, позы равновесия, выполнение заученных двигательных актов, таких как ходьба, бег, речь, письмо. Поскольку кортикопирамидные пути отдают свои многочисленные коллатерали структурам экстрапирамидной системе, то обе системы работают в функциональном единстве.

Оценивая в общем плане роль различных структур головного и спинного мозга в регуляции сложных направленных движений, можно отметить, что побуждение (мотивация) к движению создается в лимбической системе, замысел движения – в ассоциативной коре больших полушарий, программы движений – в базальных ганглиях, мозжечке и премоторной коре, а выполнение сложных движений происходит через двигательную кору, моторные центры ствола и спинного мозга.

Межполушарные взаимоотношения . Межполушарные взаимоотношения у человека проявляются в двух формах – функциональной асимметрии больших полушарий и совместной их деятельности.

╠ Функциональная асимметрия полушарий является важнейшим психофизиологическим свойством головного мозга человека. Выделяют психическую, сенсорную и моторную межполушарную функциональную асимметрии мозга. При исследовании психофизиологических функций было показано, что в речи словесный информационный канал контролируется левым полушарием, а несловесный канал (голос, интонация) – правым. Абстрактное мышление и сознание связаны, преимущественно, с левым полушарием. При выработке условного рефлекса в начальной фазе доминирует правое полушарие, а во время упрочения рефлекса – левое. Правое полушарие осуществляет обработку информации одновременно, синтетически, по принципу дедукции, лучше воспринимаются пространственные и относительные признаки предмета. Левое полушарие производит обработку информации последовательно, аналитически, по принципу индукции, лучше воспринимает абсолютные признаки предмета и временные отношения. В эмоциональной сфере правое полушарие обуславливает преимущественно отрицательные эмоции, контролирует проявления сильных эмоций, в целом оно более «эмоционально». Левое полушарие обуславливает в основном положительные эмоции, контролирует проявление более слабых эмоций.

В сенсорной сфере роль правого и левого полушарий лучше всего проявляется при зрительном восприятии. Правое полушарие воспринимает зрительный образ целостно, сразу во всех подробностях, легче решает задачу различения предметов и опознания визуальных образов предметов, которое трудно описать словами, создает предпосылки конкретно-чувственного мышления. Левое полушарие оценивает зрительный образ расчленено, аналитически, при этом каждый признак анализируется раздельно. Легче опознаются знакомые предметы и решаются задачи сходства предметов, зрительные образы лишены конкретных подробностей и имеют высокую степень абстракции; создаются предпосылки логического мышления.

Моторная асимметрия выражается, прежде всего, в право-леворукости, которая контролируется моторной корой противоположного полушария. Асимметрия других групп мышц имеет индивидуальный, а не видовой характер.

Рис.3. Асимметрия полушарий мозга.

╠ Парность в деятельности больших полушарий обеспечивается наличием комиссуральной системы (мозолистого тела, передней и задней, гиппокампальной и хабенулярной комиссур, межталамического сращения), которые анатомически соединяют два полушария головного мозга. Иначе говоря, оба полушария связаны не только горизонтальными связями, но и вертикальными. Основные факты, полученные с помощью электрофизиологических методик, показали, что возбуждение из участка раздражения одного полушария передается через комиссуральную систему не только в симметричный участок другого полушария, но и в несимметричные участки коры. Исследование метода условных рефлексов показало, в процессе выработки рефлекса происходит «перенос» временной связи в другое полушарие. Элементарные же формы взаимодействия двух полушарий могут осуществляться через четверохолмие и ретикулярную формацию ствола.

На основании новейших анатомических... влияния коры больших полушарий на кору мозжечка. Низшие рефлекторные центры спинного мозга и стволовой части головного мозга ...

Новая кора (синонимы: неокортекс, изокортекс) (лат. neocortex) - новые области коры головного мозга, которые у низших млекопитающих только намечены, а у человека составляют основную часть коры. Новая кора располагается в верхнем слое полушарий мозга, имеет толщину 2-4 миллиметра и отвечает за высшие нервные функции - сенсорное восприятие, выполнение моторных команд, осознанное мышление и, у людей, речь.

Неокортекс содержит два основных типа нейронов: пирамидальные нейроны (~80 % нейронов неокортекса) и вставочные нейроны (~20 % нейронов неокортекса).

Структура новой коры относительно однородна (отсюда альтернативное название: «изокортекс»). У человека она насчитывает шесть горизонтальных слоев нейронов, отличающихся по типу и характеру связей. Вертикально, нейроны объединены в так называемые колонки кортекса. У дельфинов новая кора насчитывает 3 горизонтальных слоя нейронов.

Принцип работы

Принципиально новая теория алгоритмики работы неокортекса была разработана в Менло Парке, Калифорния, США(Кремниевая Долина), Джеффом Хокинсом. Теория иерархической временной памяти была реализована программно в виде компьютерного алгоритма, который доступен к использованию в рамках лицензии на сайте numenta.com.

Один и тот же алгоритм обрабатывает все органы чувств.

В функции нейрона заложена память во времени, что-то вроде причинно-следственных связей, иерархически складывающихся во все более и более крупные объекты из более мелких.

Вопрос 21. Черепно-мозговые нервы продолговатого мозга(IX .X. XI. XII)

От продолговатого мозга отходят корешки черепно-мозговых нервов: XII – подъязычный, XI – добавочный нерв, X – блуждающий нерв, IX – языкоглоточный нерв. Между продолговатым мозгом и мостом выходят корешки VII и VIII черепных нервов – лицевого и слухового. Из моста выходят корешки VI и V нервов – отводящего и тройничного.

В заднем мозге замыкаются пути многих сложнокоординированных двигательных рефлексов. Здесь расположены жизненно важные центры регуляции дыхания, сердечно-сосудистой деятельности, функций пищеварительных органов, обмена веществ. Ядра продолговатого мозга принимают участие в осуществлении таких рефлекторных актов, как отделение пищеварительных соков, жевание, сосание, глотание, рвота, чихание.

У новорожденного продолговатый мозг вместе с мостом весит около 8 г, что составляет 2 % от массы головного мозга (у взрослого – 1,6 %). Ядра продолговатого мозга начинают формироваться во внутриутробном периоде развития и к моменту рождения уже сформированы. Созревание ядер продолговатого мозга заканчивается к 7 годам.

IX пара – языкоглоточный нерв по составу волокон включает как чувствительные, так и двигательные, а также секреторные волокна. Языкоглоточный нерв получает начало от четырех ядер, расположенных в продолговатом мозгу. Девятая пара нервов тесно связана с десятой парой блуждающим нервом (некоторые ядра с блуждающим нервом общие). Языкоглоточный нерв снабжает чувствительными (вкусовыми) волокнами заднюю треть языка и неба, а также иннервирует среднее ухо и глотку вместе с блуждающим нервом. Двигательные волокна этого нерва совместно с ветвями блуждающего нерва снабжают мускулатуру глотки.

Секреторные волокна иннервируют околоушную слюнную железу. При поражении языкоглоточного нерва наблюдается ряд расстройств, например, расстройства вкуса, понижение чувствительности в области глотки, а также нерезко выраженные спазмы глоточной мускулатуры. В отдельных случаях может быть нарушено слюноотделение.

X пара – блуждающий нерв. Отходит от ядер, расположенных в продолговатом мозгу. Некоторые из ядер общие с девятой парой. Блуждающий нерв выполняет ряд сложных функций чувствительного, двигательного и секреторного характера. Так, он снабжает двигательными и чувствительными волокнами мускулатуру глотки (совместно с IX нервом), мягкого неба, гортани, надгортанника, голосовых связок (см. рис. 8). В отличие от других черепно-мозговых нервов этот нерв выходит далеко за пределы черепа и иннервирует трахею, бронхи, легкие, сердце, желудочно-кишечный тракт и некоторые другие внутренние органы, а также сосуды. Таким образом, дальнейший ход его волокон принимает участие в вегетативной иннервации, образуя своеобразную систему – парасимпатическую.

При нарушении функции блуждающего нерва (при двустороннем частичном поражении) происходит расстройство глотания, изменение тембра голоса (назальный, гнусавый оттенок), вплоть до полной анартрии; имеет место ряд тяжелых нарушений со стороны сердечно-сосудистой и дыхательной систем. При полном выключении функции блуждающего нерва может наступить смерть в связи с параличом сердечной и дыхательной деятельности.

XI пара – добавочный нерв. Является двигательным нервом. Ядра его заложены в спинном и продолговатом мозгу. Волокна этого нерва иннервируют мышцы шеи и плечевого пояса, в связи с чем осуществляются такие движения, как поворот головы, приподнимание плеч, приведение лопаток к позвоночнику. При поражении добавочного нерва развивается атрофический паралич указанных мышц, вследствие чего затрудняется поворот головы, плечо опущено. При раздражении нерва могут иметь место тонические судороги шейных мышц, в результате чего голова насильственно наклонена в сторону (кривошея). Клоническая судорога в указанных мышцах (двусторонняя) вызывает насильственные кивательные движения.

XII пара – подъязычный нерв. Волокна начинаются от ядра, расположенного на дне ромбовидной ямки. Они иннервируют мышцы языка, что сообщает ему максимальную гибкость и подвижность. При поражении подъязычного нерва ослабляется его способность к движениям, необходимым для выполнения речевой функции и функции еды. В подобных случаях речь делается неясной, становится невозможным произношение сложных слов.

При двустороннем повреждении подъязычного нерва речь становится невозможной (анартрия). Типичная картина расстройства речи и фонации наблюдается при комбинированном поражении IX, X и XII пар нервов, известном под названием бульбарного паралича.

В этих случаях поражаются ядра продолговатого мозга или отходящие от них корешки и нервы. Наблюдаются паралич языка, тяжелые расстройства речи, а также расстройства глотания, поперхивание, жидкая пища выливается через нос, голос приобретает гнусавый оттенок.

Такой паралич сопровождается атрофией мышц и носит все признаки периферического паралича. Чаще встречаются случаи поражения центрального пути (корково-бульбарного). В детском возрасте, например после перенесенного параинфекционного энцефалита, при двустороннем поражении корково-бульбарных путей развиваются явления, внешне сходные с бульбарным параличом, однако отличающиеся характером локализации. Так как указанный паралич носит центральный характер, при нем не отмечается атрофии мышц. Такой вид нарушения известен под названием псевдобульбарного паралича

Вопрос 22. Черепно-мозговые нервы моста(V. VI. VII. VIII)

V пара – тройничный нерв (смешанный). Он осуществляет двигательную и чувствительную иннервацию, обеспечивает проведение чувствительности от кожи лица, переднего отдела волосистой части головы, слизистой оболочки носовой и ротовой полостей, языка, глазного яблока, мозговых оболочек. Двигательные волокна тройничного нерва иннервируют жевательные мышцы.

Чувствительные волокна тройничного нерва, подобно спинномозговым нервам, начинаются в чувствительном ганглии, лежащем на передней поверхности пирамидки височной кости. Периферические отростки нервных клеток этого узла оканчиваются рецепторами в области лица, волосистой части головы и так далее, а центральные их отростки идут в чувствительные ядра тройничного нерва, где расположены вторые нейроны чувствительных путей от лица. Идущие от них волокна образуют так называемую петлю тройничного нерва, затем переходят на противоположную сторону и присоединяются к медиальной петле (общему чувствительному пути от спинного мозга к зрительному бугру).

Третий нейрон лежит в зрительном бугре. Двигательное ядро находится на мосту. На основании мозга тройничный нерв выходит из толщи моста в области мостомозжечкового угла. От гессерова узла отходят три ветви тройничного нерва. Нервы выходят из черепа на лицевую поверхность и образуют три ветви: а) глазничную, б) скуловую, в) нижнечелюстную.

Первые две ветви – чувствительные. Они иннервируют кожу верхнего лицевого отдела, а также слизистые оболочки носа, век, глазного яблока, верхнюю челюсть, десны и зубы. Часть волокон снабжает мозговые оболочки.

Третья ветвь тройничного нерва по составу волокон смешанная. Ее чувствительные волокна иннервируют нижний отдел кожной поверхности лица, передние две трети языка, слизистую оболочку рта, зубы и десны нижней челюсти. Двигательные волокна этой ветви иннервируют жевательную мускулатуру и принимают участие в осуществлении функции вкуса. В иннервации тройничного нерва существенную роль играет симпатический нерв.

При поражении периферических ветвей тройничного нерва расстраивается кожная чувствительность лица. Возникают мучительные приступы болей (невралгия тройничного нерва), обусловленные воспалительным процессом в нерве. Расстройства двигательной порции волокон вызывают паралич жевательных мышц, вследствие чего резко ограничиваются движения нижней челюсти, что затрудняет жевание пищи, нарушает звукопроизношение (рис. 8).

VI пара – отводящий нерв (двигательный), иннервирует наружную прямую мышцу глаза, двигающую глазное яблоко кнаружи. Ядро нерва расположено в заднем отделе моста на дне ромбовидной ямки. Волокна нерва выходят на основание мозга на границе между мостом и продолговатым мозгом. Через верхнюю глазничную щель нерв проходит из полости черепа в глазницу.

VII пара – лицевой нерв (двигательный), иннервирует мимическую мускулатуру и мышцы ушной раковины. Ядро нерва расположено на границе между мостом и продолговатым мозгом. Волокна нерва выходят из мозга в области мосто-мозжечкового угла и вместе с преддверно-улитковым нервом (VIII пара) входят во внутреннее слуховое отверстие височной кости, затем в канал височной кости.

В канале височной кости этот нерв идет вместе с промежуточным нервом, который несет чувствительные волокна вкусовой чувствительности от передних двух третей языка и вегетативные слюноотделительные волокна к подъязычным и подчелюстным слюнным железам. Лицевой нерв выходит из черепа через шилососцевидное отверстие, разделяясь на ряд конечных веточек, иннервирующих мимические мышцы.

При одностороннем поражении лицевого нерва (часто в результате простуды), развивается паралич нерва, при котором наблюдается следующая картина: низкое расположение брови, глазная щель шире, чем на здоровой стороне, веки плотно не закрываются, сглажена носогубная складка, отвисает угол рта, затруднены произвольные движения, не удается нахмурить брови и поднять их вверх, равномерно надуть щеки, свистнуть губами или произнести звук «у». При этом ощущается онемение в пораженной половине лица, боли. В связи с тем, что в состав лицевого нерва входят секреторные и вкусовые волокна, нарушается слюноотделение, расстраивается вкус.

VIII пара – слуховой нерв. Слуховой нерв начинается во внутреннем ухе двумя ветвями. Первая ветвь – слуховой нерв – уходит от спирального нервного узла, расположенного в улитке лабиринта. Клетки спирального узла биполярны, то есть имеют два отростка, причем одна группа отростков (периферическая) направляется к волосковым клеткам Кортиева органа, другая образует слуховой нерв.

Вторая ветвь смешанного слухового нерва называется вестибулярным нервом. Эта ветвь отходит от вестибулярного аппарата, также расположенного во внутреннем ухе и состоящего из трех костных канальцев и двух мешочков. Внутри каналов циркулирует жидкость – эндолимфа, в которой плавают известковые камешки – отолиты.

Внутренняя поверхность мешочков и каналов снабжена нервными чувствительными окончаниями, идущими от скарповского нервного узла, залегающего на дне внутреннего слухового прохода. Длинные отростки узла образуют вестибулярную нервную ветвь. При выходе из внутреннего уха слуховая и вестибулярная ветви соединяются и образуют так называемый слуховой нерв – восьмую пару.

Вступив в полость продолговатого мозга, указанные нервы подходят к залегающим здесь ядрам, после чего вновь разъединяются, следуя каждый своим направлением. От ядер продолговатого мозга слуховой нерв идет уже под названием слухового пути. Причем часть волокон перекрещивается на уровне моста и переходит на другую сторону. Другая часть идет по своей стороне, включая в свой состав невроны от некоторых ядерных образований (трапециевидное тело и др.). Этот отрезок слухового пути носит название боковой петли. Заканчивается он в задних буграх четверохолмия и внутренних коленчатых телах. Сюда же подходит и перекрещенный слуховой путь.

От внутренних коленчатых тел начинается третий отрезок слухового пути, который проходит внутреннюю сумку и подходит к височной доле, где расположено центральное ядро слухового анализатора. При одностороннем поражении слухового нерва и его ядер развивается глухота на одноименное ухо. При одностороннем поражении слуховых путей (боковой петли), а также корковой слуховой зоны явно выраженных слуховых расстройств не происходит, но имеет место некоторое снижение слуха на противоположное ухо (в связи с двойной иннервацией). Полная корковая глухота возможна только при двусторонних очагах в соответствующих слуховых зонах. Вестибулярный аппарат, начавшись от скарповского узла и пройдя некоторое расстояние совместно со слуховой ветвью, вступает в полость продолговатого мозга и подходит к угловому ядру.

В состав углового ядра входят боковое ядро Дейтерса, верхнее ядро Бехтерева и внутреннее ядро. От углового ядра проводники идут к червю мозжечка (зубчатое и кровельное ядра), к спинному мозгу по волокнам преддверно-спинального и заднего продольного пучка, через который осуществляется связь со зрительным бугром. При поражении вестибулярного аппарата расстраивается равновесие, появляются головокружение, тошнота, рвота.

Вопрос 23. Черепно-мозговые нервы среднего мозга. (I. II. III. IV)

Черепно-мозговые нервы начинаются в стволовой части мозга, где располагаются их ядра. Исключение составляют обонятельный, слуховой и зрительный нервы, первый неврон которых располагается вне ствола мозга.

По характеру большинство черепно-мозговых нервов являются смешанными: содержат и чувствительные и двигательные волокна, причем в одних преобладают чувствительные, а в других двигательные. Выделяют двенадцать пар черепно-мозговых нервов.

I пара – обонятельный нерв. Обонятельный путь начинается в слизистой оболочке носа в виде тонких нервных нитей, которые проходят через решетчатую кость черепа, выходят на основание мозга и собираются в обонятельный путь. Большая часть обонятельных волокон заканчивается в крючковидной извилине на внутренней поверхности коры, в центральном ядре обонятельного анализатора.

II пара – зрительный нерв. Зрительный путь начинается в сетчатке глаза, которая состоит из клеток, получивших название палочек и колбочек. Эти клетки являются рецепторами, воспринимающими различные световые и цветовые раздражения. Кроме этих клеток, в глазу имеются ганглиозные нервные клетки, дендриты которых заканчиваются в колбочках и палочках, а аксоны образуют зрительный нерв. Зрительные нервы входят через костное отверстие в полость черепа и проходят по дну основания мозга. На основании мозга зрительные нервы образуют половинный перекрест – хиазму.

Перекресту подвергаются не все нервные волокна, а только волокна, идущие от внутренних половин сетчатки. Волокна, идущие от наружных половин, не перекрещиваются, остаются на своей стороне. Массивный пучок нервных путей, образующийся после перекреста зрительных волокон, называется зрительным трактом. В зрительном тракте каждой стороны проходят нервные волокна не от одного глаза, а от одноименных половин сетчаток обоих глаз. Например, в левом зрительном тракте от обоих левых половин сетчаток, а в правом – от обоих правых половин. Большая часть нервных волокон зрительного тракта направляется к наружным коленчатым телам, небольшая часть нервных волокон подходит к ядрам передних бугров четверохолмия, к подушке зрительного бугра. От клеток наружного коленчатого тела зрительный путь направляется к коре головного мозга. Называется этот отрезок пути пучком Грациоле . Зрительный путь заканчивается в коре затылочной доли, где располагается центральное ядро зрительного анализатора. Острота зрения у детей может быть проверена при помощи специальной таблицы. Цветоощущение также проверяется набором цветных картин. Поражение зрительного пути может произойти на любом отрезке. В зависимости от этого будет наблюдаться и различная клиническая картина поражения зрения.

III пара – глазодвигательный нерв.

IV пара – блоковидный нерв.

VI пара – отводящий нерв. Все три пары черепно-мозговых нервов осуществляют движения глазного яблока и являются глазодвигателями. По этим нервам идут импульсы к мышцам, двигающим глазное яблоко.

Наблюдаются параличи соответствующих мышц и ограничения движений глазного яблока – косоглазие. Кроме того, при поражении III пары черепно-мозговых нервов наблюдаются птоз (опущение верхнего века) и неравенство зрачков. Последнее связано также с поражением ветки симпатического нерва, принимающего участие в иннервации глаза

Кора головного мозга – многоуровневая мозговая структура у людей и многих млекопитающих животных, состоящая из серого вещества и находящаяся в периферийном пространстве гемисфер (серое вещество коры их покрывает). Структура контролирует важные функции и процессы, протекающие в мозге и других внутренних органах.

(гемисферы) мозга в черепной коробке занимают около 4/5 всего пространства. Их составная часть – белое вещество, включающее в себя длинные миелиновые аксоны нервных клеток. С внешней стороны гемисферы покрыты корой мозга, которая тоже состоит из нейронов, а также из глиальных клеток и безмиелиновых волокон.

Принято разделять поверхность гемисфер на некоторые зоны, каждая из которых отвечает за выполнение определенных функций в организме (по большей части это рефлекторная и инстинктивная деятельность и реакции).

Существует такое понятие – «древняя кора». Это эволюционно самая древняя структура плаща конечного мозга коры больших полушарий у всех млекопитающих. Также выделяют «новую кору», которая у низших млекопитающих только намечена, а у человека образовывает большую часть коры головного мозга (есть и «старая кора», которая новее, чем «древняя», но древнее, чем «новая»).

Функции коры

Кора головного мозга человека отвечает за контроль над множеством функций, которые используются в разных аспектах жизнедеятельности организма человека. Ее толщина составляет около 3-4 мм, а объем довольно внушительный за счет наличия связующих с центральной нервной системой каналов. Как по электросети происходит восприятие, обработка информации, прием решений с помощью нервных клеток с отростками.

Внутри коры головного мозга вырабатываются различные электросигналы (тип которых зависит от текущего состояния человека). Активность этих электрических сигналов зависит от самочувствия человека. Технически электросигналы такого типа описываются с помощью показателей частоты и амплитуды. Большее количество связей и локализовано в местах, которые несут ответственность за обеспечение наиболее сложных процессов. При этом кора головного мозга продолжает активно развиваться в течение всей жизни человека (по крайней мере, до того момента, пока развивается его интеллект).

В процессе обработки информации, поступающей в мозг, в коре формируются реакции (психические, поведенческие, физиологические и т.д.).

Наиболее важными функциями коры мозга являются:

• Взаимодействие внутренних органов и систем с окружающей средой, а также друг с другом, правильное течение обменных процессов внутри организма.
• Качественный прием и обработка получаемой информации извне, осознание полученной информации за счет протекания процессов мышления. Высокая чувствительность к любой получаемой информации достигается за счет большого количества нервных клеток с отростками.
• Поддержка беспрерывной взаимосвязи между различными органами, тканями, структурами и системами организма.
• Формирование и правильная работа сознания человека, течение творческого и интеллектуального мышления.
• Осуществление контроля над активностью речевого центра и процессами, связанными с разными психическими и эмоциональными ситуациями.
• Взаимодействие со спинным мозгом и другими системами и органами человеческого организма.

Кора головного мозга в своей структуре имеет передние (лобные) отделы гемисфер, которые на данный момент современной наукой изучены в наименьшей степени. Об этих участках известно, что они практически невосприимчивы к внешнему воздействию. Например, если на эти отделы воздействовать с помощью внешних электрических импульсов, они не будут давать никакой реакции.

Некоторые ученые уверены, что передние отделы больших полушарий отвечают за самосознание человека, за его специфичные особенности характера. Известен тот факт, что люди, у которых передние отделы поражены в той или иной степени, испытывают определенные сложности с социализацией, они практически не уделяют внимания своему внешнему виду, им не интересна трудовая деятельность, не интересует мнение окружающих.

С точки зрения физиологии, значение каждого отдела больших полушарий сложно переоценить. Даже тех, которые на данный момент до конца не изучены.

Слои коры головного мозга

Кора головного мозга образована несколькими слоями, каждый из которых имеет уникальную структуру и отвечает за выполнение определенных функций. Все они взаимодействуют друг с другом, выполняя общую работу. Принято выделять несколько основных слоев коры:

• Молекулярный. В этом слое формируется огромное количество дендритных образований, которые между собой сплетены в хаотичном порядке. Нейриты параллельно ориентированы, формируют прослойку волокон. Нервных клеток здесь сравнительно мало. Считается, что основная функция этого слоя – ассоциативное восприятие.
• Внешний. Здесь сосредоточено множество нервных клеток с отростками. Нейроны различаются по форме. Точно о функциях этого слоя пока ничего неизвестно.
• Внешний пирамидальный. Содержит множество нервных клеток с отростками, которые различаются размерами. Нейроны имеют преимущественно коническую форму. Дендрит имеет большие размеры.
• Внутренний зернистый. Включает в себя небольшое количество нейронов маленького размера, которые расположены на некотором расстоянии. Между нервными клетками находятся волокнистые сгруппированные структуры.
• Внутренний пирамидальный. Нервные клетки с отростками, которые в него входят, имеют крупные и средние размеры. Верхняя часть дендритов может соприкасаться с молекулярным слоем.
• Покров. Включает в себя нервные клетки в форме веретена. Для нейронов в этой структуре характерно то, что нижняя часть нервных клеток с отростками доходит вплоть до белого вещества.

Кора головного мозга включает в себя различные слои, которые различаются формой, расположением, функциональной составляющей своих элементов. В слоях находятся нейроны пирамидального, веретенного, звездного, ветвистого видов. Совместно они создают более пятидесяти полей. Несмотря на то, что поля не имеют четко обозначенных границ, их взаимодействие друг с другом позволяет выполнять регулирование огромного числа процессов, сопряженных с получением и обработкой импульсов (то есть поступающей информации), созданием ответной реакции на влияние раздражителей.

Строение коры крайне сложное и до конца не изученное, поэтому ученые не могут точно сказать, как именно работают некоторые элементы мозга.

Уровень интеллектуальных способностей ребенка связан с размерами мозга и качеством кровообращения в мозговых структурах. У многих детей, у которых отмечались скрытые родовые травмы в области позвоночника, кора головного мозга заметно меньше, чем у их здоровых сверстников.

Префронтальная кора

Крупный отдел коры больших полушарий, который представлен в виде передних отделов лобных долей. С ее помощью осуществляется контроль, управление, фокусировка любых действий, которые совершает человек. Этот отдел позволяет нам правильно распределять своё время. Известный психиатр Т. Голтьери охарактеризовал этот участок в качестве инструмента, с помощью которого люди ставят цели, разрабатывают планы. Он был уверен, что правильно работающая и хорошо развитая префронтальная кора – важнейший фактор эффективности личности.

К основным функциям префронтальной коры также принято относить:

• Концентрацию внимания, сосредоточение на получении только необходимой человеку информации, игнорирование сторонних мыслей и чувств.
• Способность «перезагружать» сознание, направляя его в нужное мыслительное русло.
• Настойчивость в процессе выполнения определенных задач, стремление к получению намеченного результата, несмотря на возникающие обстоятельства.
• Анализ складывающейся в настоящий момент ситуации.
• Критическое мышление, позволяющее создать комплекс действий для поиска проверенных и достоверных данных (проверка полученной информации перед ее использованием).
• Планирование, выработка определенных мер и действий для достижения поставленных целей.
• Прогнозирование событий.

Отдельно отмечается способность этого отдела управлять эмоциями человека. Здесь процессы, протекающие в лимбической системе, воспринимаются и переводятся в конкретные эмоции и чувства (радость, любовь, желание, горе, ненависть и т.д.).

Разным структурам коры головного мозга приписываются различные функции. Единого мнения по этому вопросу до сих пор нет. Международное медицинское сообщество на данный момент приходит к выводу, что кора может быть разделена на несколько крупных зон, включающих в себя корковые поля. Поэтому, учитывая функции этих зон, принято выделить три основных отдела.

Зона, ответственная за обработку импульсов

Импульсы, поступающие через рецепторы осязательных, обонятельных, зрительных центров, идут именно в эту зону. Практически все рефлексы, связанные с моторикой, обеспечены пирамидальными нейронами.

Здесь же располагается отдел, который отвечает за получение импульсов и информации со стороны мышечной системы, активно взаимодействует с разными слоями коры. Он получает и обрабатывает все импульсы, которые идут от мышц.

Если по какой-то причине кора головы будет повреждена в этой зоне, то у человека будут наблюдаться проблемы с функционированием сенсорной системы, проблемы с моторикой и работой других систем, которые сопряжены с сенсорными центрами. Внешне подобные нарушения будут проявляться в виде постоянных непроизвольных движений, судорог (разной степени выраженности), частичным или полным параличом (в тяжелых случаях).

Зона сенсорного восприятия

Эта зона отвечает за обработку электрических сигналов, поступающих в мозг. Здесь располагаются сразу несколько отделов, которые обеспечивают восприимчивость мозга человека к поступающим от других органов и систем импульсам.

• Затылочный (обрабатывает импульсы, поступающие от зрительного центра).
• Височный (осуществляет обработку информации, идущей от речеслухового центра).
• Гиппокамп (анализирует импульсы, поступающие от обонятельного центра).
• Теменной (обрабатывает данные, полученные от вкусовых рецепторов).

В зоне сенсорного восприятия располагаются отделы, которые также осуществляют получение и обработку тактильных сигналов. Чем больше будет нейронных связей в каждом отделе, тем выше будет его сенсорная способность по принятию и обработке информации.

Отмеченные выше отделы занимают около 20-25% всей коры головного мозга. Если зона сенсорного восприятия будет каким-то образом повреждена, то у человека могут возникнуть проблемы со слухом, зрением, обонянием, ощущением прикосновений. Получаемые импульсы или не будут доходить, либо будут неправильно обрабатываться.

Далеко не всегда нарушения сенсорной зоны будут вести к утрате какого-то чувства. К примеру, если будет поврежден слуховой центр, это не всегда приведет к полной глухоте. Однако у человека практически наверняка будут определенные сложности с правильным восприятием получаемой звуковой информации.

Ассоциативная зона

В строении коры головного мозга также присутствует ассоциативная зона, которая обеспечивает контакт между сигналами нейронов сенсорной зоны и центра моторики, а также дает необходимые обратные сигналы в эти центры. Ассоциативная зона формирует поведенческие рефлексы, принимает участие в процессах их фактической реализации. Занимает значительную (сравнительно) часть коры головного мозга, охватывая отделы, входящие как в лобную, так и в задние части больших полушарий (затылочная, теменная, височная).

Человеческий мозг устроен таким образом, что в плане ассоциативного восприятия задние отделы больших полушарий развиты особенно хорошо (развитие происходит в течение всей жизни). Они осуществляют управление речью (ее пониманием и воспроизведением).

Если передние или задние отделы ассоциативной зоны будут повреждены, то это может привести к определенным проблемам. Например, в случае поражения перечисленных выше отделов человек утратит способность грамотно анализировать полученную информацию, не сможет давать простейшие прогнозы на будущее, отталкиваться от фактов в процессах мышления, использовать полученный ранее опыт, отложившийся в памяти. Также могут возникнуть проблемы с ориентацией в пространстве, абстрактным мышлением.

Кора головного мозга выступает в виде высшего интегратора импульсов, в то время как эмоции сосредоточены в подкорковой зоне (гипоталамус и другие отделы).

Разные области коры головного мозга отвечают за выполнение определенных функций. Рассмотреть и определить разницу можно несколькими методами: нейровизуализация, сравнение паттернов электроактивности, изучение клеточной структуры и т.д.

В начале 20-го века К. Бродман (немецкий исследователь анатомии мозга человека) создал специальную классификацию, разделив в ней кору на 51 участок, основывая свою работу на цитоархитектонике нервных клеток. В течение всего 20-го века описанные Бродманом поля обсуждались, уточнялись, переименовывались, но до сих пор их используют для описания коры головного мозга у людей и крупных млекопитающих.

Многие поля Бродмана определялись изначально на основе организации нейронов в них, но в дальнейшем их границы были уточнены в соответствии с корреляцией с разными функциями коры мозга. К примеру, первое, второе и третье поля определяются как первичная соматосенсорная кора, четвертое поле – первичная моторная кора, семнадцатое поле – первичная зрительная кора.

При этом некоторые поля Бродмана (например, зона 25 мозга, а также поля 12-16, 26, 27, 29-31 и многие другие) до конца не изучены.

Речедвигательная зона

Хорошо изученный участок коры головного мозга, который принято также называть центром речи. Зону условно разделяют на три крупных отдела:

1. Речедвигательный центр Брока. Формирует у человека способность говорить. Располагается в задней извилине передней части больших полушарий. Центр Брока и двигательный центр речедвигательных мышц – это разные структуры. Например, если двигательный центр будет поврежден каким-то образом, то человек не утратит способность говорить, не пострадает смысловая составляющая его речи, однако речь перестанет быть четкой, а голос станет маломодулированным (иными словами, утратиться качество произношения звуков). Если будет поврежден центр Брока, то человек не сможет говорить (так же, как и младенец в первые месяцы жизни). Подобные нарушения принято называть моторной афазией.
2. Сенсорный центр Вернике. Располагается в височном отделе, отвечает за функции по получению и обработке устной речи. Если центр Вернике будет поврежден, то формируется сенсорная афазия – больной не сможет понять обращенную к нему речь (причем не только от другого человека, но и свою собственную). Произнесенное пациентом будет представлять собой набор несвязных звуков. Если произойдет одновременное поражение центров Вернике и Брока (обычно это происходит при инсульте), то в этих случаях наблюдается развитие моторной и сенсорной афазии единовременно.
3. Центр восприятия письменной речи. Расположен в зрительной части коры головного мозга (поле №18 по Бродману). Если он окажется поврежденным, то у человека наблюдается аграфия – утрата способности писать.

Толщина

Все млекопитающие, которые имеют сравнительно большие размеры мозга (в общем понимании, а не в сравнении с размерами тела), обладают достаточную толстой корой мозга. К примеру, у полевых мышей ее толщина составляет около 0,5 мм, а у людей – около 2,5 мм. Ученые также выделяют определенную зависимость толщины коры от веса животного.