Ce este un grăunte de polen? Ce înseamnă „granule de polen”? Semnificația biologică a inflorescențelor

GRAUN DE POLEN GRAUN DE POLEN

bucată de praf (granum pollinis), mascul gametofit al unei plante cu semințe. Dezvoltarea începe de la un microspor într-un microsporangiu și o completează după polenizare, adică transferul în camera de polen a ovulului (la gimnosperme) sau pe stigma pistilului (la angiosperme). P. z. acoperit cu sporoderma, exterior. al cărui strat - exină - are o structură diversă și este foarte durabil și rezistent la influențele externe. influențe; intern stratul - intina - este format din fibre și substanțe pectinice. Până la momentul polenizării lui P. z. constă dintr-una (în angiosperme) sau mai multe. (la gimnosperme) celule vegetative și celule generative. Celula vegetativă dă naștere unui tub polenic, iar celula generativă se divide pentru a forma două spermatozoizi, care sunt livrate prin tuburile polenice către arhegoniile femelei. tali (la gimnosperme) sau la sacii embrionari (la angiosperme). Forma P. z. adesea radial simetric (rotunjit, elipsoidal) sau bilateral simetric (la pin, molid), foarte alungit la plantele acvatice. Dimensiunile lui P. z. variază de la 2 (nu-mă-uita) la 250 (dovleac) microni. Semne morfologice clădiri ale lui P. z. specific speciei și utilizat pe scară largă în taxonomie, filogeneză și analiză sporo-polen.


.(Sursa: „Dicționar enciclopedic biologic.” Editor-șef M. S. Gilyarov; Colegiul de redacție: A. A. Babaev, G. G. Vinberg, G. A. Zavarzin și alții - ed. a 2-a, corectată . - M.: Sov. Encyclopedia, 1986.)


Vedeți ce este „GRAIN DE POLEN” în alte dicționare:

    - (petă de praf) gametofit masculin al plantelor cu semințe, în care, în momentul polenizării sau după aceasta, se dezvoltă spermatozoizi (sau spermatozoizi) reproducători masculini necesari fecundației. Se dezvoltă din microspori în microsporangi. Totalitatea...... Dicţionar enciclopedic mare

    boabe de polen- Gametofit masculin al unei plante cu semințe, care se dezvoltă dintr-un microspor și limitat de coaja acestuia; scoica P.z. (ca microsporii) este format din 2 straturi, foarte diverse ca structura, exterior (exina) si interior (intina); dimensiunile P.Z. de la 2 la ...... Ghidul tehnic al traducătorului

    Boabele de polen- * boabe de polen * boabe de polen gametofit masculin (q.v.) al unei plante cu semințe, care se dezvoltă din microspori (q.v.), care la rândul lor se formează din microsporocit, sau celula mamă a polenului, în timpul a două diviziuni ale meiozei (q.v.) și conțin, în in plus...... Genetica. Dicţionar enciclopedic

    - (petă de praf), gametofitul masculin al plantelor cu semințe, în care, în momentul polenizării sau după aceasta, se dezvoltă spermatozoizi (sau spermatozoizi) reproducători masculini necesari fecundației. Se dezvoltă din microspori în microsporangii. Totalitatea...... Dicţionar enciclopedic

    Granule de polen Boabele de polen. Gametofitul masculin al unei plante cu semințe, care se dezvoltă dintr-un microspor și este limitat de învelișul său; scoica P.z. (ca microsporii) este format din 2 straturi, foarte diverse ca structura, exterior (exina) si interior... ... Biologie moleculară și genetică. Dicţionar.

    boabe de polen- EMBRIOLOGIA PLANTELOR Polenul boabelor este un gametofit masculin, format din celule vegetative si generative si doua membrane (intina si exina). La multe specii de plante, celula generatoare din boabele de polen se divide, formând două spermatozoizi... Embriologie generală: Dicționar terminologic

    boabe de polen- žiedadulkė ​​​​statusas T sritis augalininkystė apibrėžtis Sėklinių augalų vyriškasis gametofitas. atitikmenys: engl. boabe de polen rus. boabe de polen... Žemės ūkio augalų selekcijos și sėklininkystės terminų žodynas

    Mote de praf, gametofit masculin al unei plante cu semințe; începe dezvoltarea de la un microspor (vezi Microspore) în microsporangium și îl completează după polenizare, adică transferul ovulului în camera polenică (la gimnosperme) sau pe stigma pistilului (în ... ... Marea Enciclopedie Sovietică

    - (petă de praf), soț. gametofit al plantelor cu semințe, în care masculii se dezvoltă în momentul polenizării sau după aceasta. celule germinale spermatozoizi (sau spermatozoizi) necesari fertilizarii. Se dezvoltă din microspori în microsporangi. Totalitatea lui P. z. polen... Științele naturii. Dicţionar enciclopedic

    boabe de polen- Sinonime: pată de gametofit masculin al plantelor cu semințe; se dezvoltă din microspori în microsporangii (vezi Fig. Boabele de polen: a - mazăre, b - floarea de colț, c - rapiță) ... Anatomia și morfologia plantelor

Boabele de polen boabe de polen- boabe de polen.

Gametofitul masculin al unei plante cu semințe, care se dezvoltă dintr-un microspor și este limitat de învelișul său; coajă P.z.(ca microsporii) este format din 2 straturi - cel exterior (exina) si cel interior (intin) foarte divers ca structura; dimensiuni P.z. de la 2 la 250 microni.

(Sursa: „Dicționar explicativ englez-rus al termenilor genetici.” Arefiev V.A., Lisovenko L.A., Moscova: Editura VNIRO, 1995)


Vedeți ce este „granul de polen” în alte dicționare:

    - (petă de praf) gametofit masculin al plantelor cu semințe, în care, în momentul polenizării sau după aceasta, se dezvoltă spermatozoizi (sau spermatozoizi) reproducători masculini necesari fecundației. Se dezvoltă din microspori în microsporangi. Totalitatea...... Dicţionar enciclopedic mare

    Pata de praf (granum pollinis), mascul. gametofit al unei plante cu semințe. Dezvoltarea începe de la un microspor într-un microsporangiu și o completează după polenizare, adică transferul în camera de polen a ovulului (în gimnosperme) sau pe stigma pistilului (în ... ... Dicționar enciclopedic biologic

    boabe de polen- Gametofit masculin al unei plante cu semințe, care se dezvoltă dintr-un microspor și limitat de coaja acestuia; scoica P.z. (ca microsporii) este format din 2 straturi, foarte diverse ca structura, exterior (exina) si interior (intina); dimensiunile P.Z. de la 2 la ...... Ghidul tehnic al traducătorului

    Boabele de polen- * boabe de polen * boabe de polen gametofit masculin (q.v.) al unei plante cu semințe, care se dezvoltă din microspori (q.v.), care la rândul lor se formează din microsporocit, sau celula mamă a polenului, în timpul a două diviziuni ale meiozei (q.v.) și conțin, în in plus...... Genetica. Dicţionar enciclopedic

    - (petă de praf), gametofitul masculin al plantelor cu semințe, în care, în momentul polenizării sau după aceasta, se dezvoltă spermatozoizi (sau spermatozoizi) reproducători masculini necesari fecundației. Se dezvoltă din microspori în microsporangii. Totalitatea...... Dicţionar enciclopedic

    boabe de polen- EMBRIOLOGIA PLANTELOR Polenul boabelor este un gametofit masculin, format din celule vegetative si generative si doua membrane (intina si exina). La multe specii de plante, celula generatoare din boabele de polen se divide, formând două spermatozoizi... Embriologie generală: Dicționar terminologic

    boabe de polen- žiedadulkė ​​​​statusas T sritis augalininkystė apibrėžtis Sėklinių augalų vyriškasis gametofitas. atitikmenys: engl. boabe de polen rus. boabe de polen... Žemės ūkio augalų selekcijos și sėklininkystės terminų žodynas

    Mote de praf, gametofit masculin al unei plante cu semințe; începe dezvoltarea de la un microspor (vezi Microspore) în microsporangium și îl completează după polenizare, adică transferul ovulului în camera polenică (la gimnosperme) sau pe stigma pistilului (în ... ... Marea Enciclopedie Sovietică

    - (petă de praf), soț. gametofit al plantelor cu semințe, în care masculii se dezvoltă în momentul polenizării sau după aceasta. celule germinale spermatozoizi (sau spermatozoizi) necesari fertilizarii. Se dezvoltă din microspori în microsporangi. Totalitatea lui P. z. polen... Științele naturii. Dicţionar enciclopedic

    boabe de polen- Sinonime: pată de gametofit masculin al plantelor cu semințe; se dezvoltă din microspori în microsporangii (vezi Fig. Boabele de polen: a - mazăre, b - floarea de colț, c - rapiță) ... Anatomia și morfologia plantelor

Boabele de polen sunt solitare sau colectate în tetrade (4 fiecare) sau poliade. În anterele cu septuri transversale, fiecare tetradă sau poliada ocupă un cuib separat. Acestea sunt de obicei fără o deschidere sau o singură canelură, mai rar cu 2 caneluri sau cu o deschidere rotunjită, similară.[...]

Granulele de polen de hamamelis sunt destul de diverse.[...]

Când florile castrate de grâu moale sau dur sunt polenizate cu un astfel de polen, ele stabilesc semințe, ceea ce indică viabilitatea polenului.[...]

Granulele de polen ale tuturor cicadelor sunt mici, larg eliptice, în formă de barcă și au un șanț subțire pe partea distală (Tabelul 42). În același timp, structura sporodermului la multe cicade este foarte specializată. Majoritatea speciilor studiate sunt caracterizate de o ectozină celulară alungită. Astfel, există multe locuri în ea fără sporopolenină. Acest lucru reduce masa boabelor de polen, facilitând transferul de polen de către vânt. Structura celulară a zktexinei și subțierea zkzinei pe partea proximală facilitează modificarea volumului grăuntelor de polen, ceea ce este foarte semnificativ în formarea unui gametofit masculin multicelular în interiorul învelișului microsporului. Dintre gimnospermele vii de acest tip, sporodermul este caracteristic doar cicadelor.[...]

Astfel, la una și aceeași specie - Clumia bucklandioid.es - găsim mai multe tipuri de boabe de polen caracteristice diferitelor grupe de hamamelis.[...]

Boabele de polen sunt unice prăbușite, mai mult sau mai puțin sferice, neguoase, mari.[...]

Boabele de polen cad pe o picătură de lichid zaharat care iese din tubul micropilar. Pe măsură ce acest lichid se usucă, încă în stadiul trinuclear, ele coboară într-un tub lung și ajung la nucel. Tubul de polen poate începe să se dezvolte chiar și atunci când este încă în micropil. Nucleul generator, la scurt timp după ce tubul de polen pătrunde în conul nucelar, se divide, formând doi nuclei de spermatozoizi, care se află în masa totală a citoplasmei. Astfel, dezvoltarea gametofitului masculin este cât mai apropiată de angiosperme și diferă doar prin dezvoltarea nucleului celulei protaliale. Ambii nuclei spermatozoizi sunt potențial funcționali, dar unul dintre ei este mai mare și situat anterior. Deseori, însă, unul dintre nuclei se prăbușește și dispare. Miezul tubului dispare în acest moment.[...]

Boabele de polen cu șanțuri meridionale în unele grupuri de dicotiledonate au dat naștere la boabe cu șanțuri boloo scurtate (covoare), orientate în direcții diferite și împrăștiate pe suprafața lor (localizare globală). Sunt prezente, de exemplu, la unele specii de anemone, ranuncul și la o serie de reprezentanți ai familiei Poppy, Phytolaccaceae, Cactaceae etc. Numărul speciilor ajunge uneori la 30.[...]

Granulele de polen sunt aproape netede, cu o brazdă înconjurătoare.[...]

Boabele de polen de hrișcă sunt diverse. Granulele de polen cu pereți groși cu pori tricolați, ca în genul Eriogoium, sunt tipul original din care provin celelalte. Există două direcții de dezvoltare a boabelor de polen în funcție de metoda de polenizare. Boabele de polen din genurile polenizate de vânt, cum ar fi măcrișul, rubarba, Mühlenbeckia, au pereți subțiri, șanțurile de pe ele sunt reduse la șanțuri subțiri. Linia opusă de dezvoltare se observă la genurile entomofile, de exemplu, în genul Polygonum; În ele, învelișul exterior al bobului de polen este de obicei compus din creste verticale înalte care se anastomozează între ele, nu există brazde, iar numărul de pori crește.[...]

Ca formă sunt rotunde, eliptice, tetraedrice, în formă de biscuiți, alungite, triunghiulare. Dimensiunea și forma boabelor de polen sunt caracteristici sistematice; pentru fiecare specie aceste caracteristici sunt constante si sunt asociate cu adaptarea la una sau alta metoda de transfer de polen. Astfel, la majoritatea plantelor polenizate de vânt, boabele de polen sunt mici, cu o exină netedă, în timp ce la plantele entomofile sunt întotdeauna mari și au o exină sculptată. Analiza polenului formelor fosile se bazează pe studiul exinei conservate în sedimentele geologice. Această ramură a științei care studiază polenul se numește palinologie sau polinistica.[...]

Boabele normale de polen sunt bine umplute cu citoplasmă și au două spermatozoizi și un nucleu vegetativ (vezi Fig. 84).[...]

De regulă, axia granulelor de polen conține locuri elastice, flexibile, adesea subțiri sau chiar perforate, care servesc pentru ieșirea tubului de polen - deschideri. Structura deschiderilor, numărul și amplasarea acestora pe suprafața unui grăunte de polen sunt cele mai importante trăsături în stabilirea TIPURILOR morfologice de polen.[...]

Analiza palinologică (spor-polen) este una dintre metodele paleobotanice utilizate pe scară largă în studiile geologice și geografice (stratigrafie, paleogeografie, geomorfologie, oceanologie, arheologie, glaciologie etc.). Dezvoltându-se în cantități uriașe în organele plantelor, polenul și sporii, pe măsură ce se maturizează, se revarsă și sunt dispersați pe distanțe mari în jurul plantei producătoare. Ajunși la suprafața solului sau a rezervorului, ținând cont de rezistența excepțională a cochiliilor, boabele de polen sunt îngropate și se transformă în stare fosilă. Fondatorul acestei metode în țara noastră a fost academician. V. N. Sukaciov (1880-1967). Metoda spor-polen este utilizată pe scară largă în paleogeografie, în special pentru studiul paleoclimatelor și paleopeisajelor din epoci trecute, ceea ce este important în rezolvarea unor probleme moderne de mediu (efect de seră, defrișări, deșertificare etc.), precum și a problemei. de prognoză geografică pe termen lung a mediului [ ..]

Formarea polenului. În anteră, celulele mamă ale polenului suferă meioză și formează microspori - spori masculini haploizi, care la dezvoltarea completă sunt cunoscuți sub numele de polen. Un grăunte de polen poate fi considerat o plantă separată, un gametofit masculin (Fig. 117). O astfel de „plantă” haploidă, producătoare de gameți masculini, este o relicvă a generației gametofitice, care poate fi bine dezvoltată la plantele mai primitive, cum ar fi ferigi și mușchi. La plantele cu semințe, această etapă este mult redusă. Nucleul haploid al microsporului se divide mitotic, formând nucleul generator și nucleul în tubul polen. Adesea, nucleul generator este conectat la citoplasmă, care arată ca o celulă în interiorul unei celule. Nucleul generator 1 pentru formarea a doi nuclei (gameți masculini) este împărțit mitotic fie în granulele de polen, fie în tubul de polen.[...]

În urma diviziunii nucleului primar al boabelor de polen, citokineza începe cu formarea a două celule: una mare - vegetativă cu citoplasmă lichidă vacuolată și un nucleu mare rotunjit și unul mai mic - generativ, având o citoplasmă densă cu un conținut ridicat. de ARN și un nucleu mai dens, bogat în ADN. Diferențele în structura acestor două celule ale boabelor de polen și nucleele lor apar la scurt timp după formarea lor. boabe de polen, luând o formă de fus. În același timp, suprafața contactului său cu coaja boabelor de polen scade. Treptat, celula generatoare se separă de învelișul boabelor de polen și se deplasează în citoplasma celulei vegetative (Fig. 96).[...]

Durata mitozei nucleului primar într-un grăunte de polen depinde de condițiile de mediu (temperatura, umiditatea aerului), de natura nutriției cu microspori și de caracteristicile dezvoltării teniei; praf de anteră. Astfel, la boabele de polen Tradescantia, durata fazelor individuale de mitoză în perioada gametogenezei este următoarea (la o temperatură de 30°C): profaza - 30-34 ore (cea mai mare parte a acestui timp are loc în profaza timpurie). ), metafaza și anafaza - 0,5 fiecare, telofaza - 0,2 ore Întreaga mitoză durează de la 31,2 la 35,2 ore (Bkshop, 1950).[...]

Forma boabelor de polen este extrem de particulară. La majoritatea reprezentanților familiilor de pin și podocarp, este în formă de fasole, cu două proeminențe - saci de aer. Pentru majoritatea speciilor de cucută (Tsu-ga), polenul sferic cu un sac de aer înconjurător este tipic. Zada și Pseudotsuga au boabe de polen sferice, fără sac. Multe conifere se caracterizează prin boabe de polen mai mult sau mai puțin sferice, în care partea distală în stare uscată este oarecum presată mai adânc și are adesea o papilă în centru - o formațiune complet unică, caracteristică doar coniferelor (tisa, taxodiaceae, capitothisaceae, chiparos).[... ]

La studierea structurii unui bob de polen în germinare și a unui tub de polen în creștere, s-a constatat că învelișul lor este o structură activă fiziologic; prin el are loc un schimb de substanțe între conținutul grăunțului de polen, tubul polenic și celulele stigmatice. Învelișul tubului de polen este alcătuit din celuloză, substanțe pectinice și caloză, acid ascorbic, urme de heteroauxină și compuși sulfhidric;

Procesul de fertilizare este precedat de germinarea boabelor de polen pe stigmat. Germinarea polenului începe cu umflarea boabelor de polen și ieșirea tubului de polen din deschidere - o brazdă sau por (Fig. 28,-5). Învelișul tubului de polen este alcătuit în principal din substanțe celulozice și pectinice, precum și din caloză polizaharidă. Creșterea tubului polen se limitează la zona sa apicală, lungă de 4-7 microni, constând în întregime din pectină. Învelișul tubului de polen nu este continuu, este pătruns de tubuli prin care trec filamentele citoplasmatice - plasmodesmate. Tubul polenic servește drept arenă pentru cele mai intense procese fiziologice și este foarte bogat în diverse enzime, aminoacizi, hormoni și vitamine, dar intensitatea maximă a proceselor vitale este concentrată în coccisul său. În citoplasma densă a vârfului tubului polen cu numeroase mitocondrii și dictiozomi, se observă cea mai mare activitate a enzimelor, substanțelor de creștere, acidului ascorbic, o concentrație crescută de proteine, aminoacizi, grăsimi, amidon etc., precum și secreţie intensă de fosfataze (enzime din clasa hidrolazelor care catalizează hidroliza esterilor acidului fosforic). În plus, s-a dovedit că la toate plantele cu flori studiate din acest punct de vedere, vârfurile tuburilor de polen au cochilii îngroșate, un fel de capace, formate din aceleași substanțe ca și coaja tuburilor de polen. Se presupune că în aceste capace are loc sinteza materialului învelișului tubului de polen necesar creșterii acestuia și, în plus, probabil că acestea protejează vârfurile tuburilor de polen de eventuale deteriorari. Toate acestea caracterizează coccisul tubului de polen ca un fel de haustoriu, deschizând în mod activ calea prin țesuturile înmuiate de acesta.

Pentru analiză se prepară preparate zdrobite temporar din boabe de polen; acestea din urmă sunt tratate cu acetocarmină conform lui Jensen (1965). Acetocarmina este utilizată pe scară largă pentru colorarea cromozomilor. În divizarea celulelor, cromozomii se măresc de obicei și sunt clar vizibili la microscop. Puteți picta atât polenul germinat, cât și cel negerminat (boabele de polen viabile sunt roșii).[...]

Nu poate exista decât o singură concluzie de aici: denumirile „microspori” și „granule de polen” trebuie folosite mai flexibil: primul dintre ele - într-un sens mai larg și „granule de polen” - pentru a se referi la microsporii plantelor cu semințe ( care poate, dacă se dorește, să fie numit în continuare „microspori”) „).[...]

Dublarea moleculei de ADN a fost confirmată prin studierea diviziunii nucleare în boabele de polen de crini și tradescantia, precum și în rădăcinile de măzică folosind metode izotopice. Analizele biochimice ale celulelor vegetale și animale folosind fosfor 32P marcat au arătat că doar o jumătate din ADN este nou format, în timp ce cealaltă este păstrată din diviziunea anterioară.[...]

Ectexina și endoexina sunt pline de canale prin care conținutul boabelor mature de polen comunică cu mediul în timpul metabolismului. Exina are pori, șanțuri și crăpături care ajung în intină. Aceste formațiuni se numesc deschideri (din latinescul aree - deschise), sau pori germinali. Numărul lor în diferiți reprezentanți ai angiospermelor variază foarte mult (de la 1 la 40). Cele mai comune boabe de polen sunt cele cu unul sau trei pori.[...]

Examinați polenul la microscop la diferite măriri: de 100 și 400 de ori (10x40). Granulele de polen sterile cu reactiv-1 (acetocarmina) vor fi albe, iar cele fertile vor fi roșii. Prezența amidonului în polen: culoarea albastră cu reactiv-2 indică viabilitatea polenului. La evaluare, puteți introduce următoarea gradație: necolorat, ușor colorat, puternic colorat sau un punctaj (de la 1 la 4).[...]

Datele paleobotanice despre brazi sunt relativ rare. Cele mai vechi descoperiri sunt boabele de polen din Jurasic superior, similare cu boabele de polen ale bradului modern. Există mai ales puține descoperiri de lemn fosil de brad.[...]

În timpul anafazei târzii, un fragmoplast se dezvoltă din fus și se formează o partiție între nucleii surori la ecuator. Este situat mai aproape de o parte a granulului de polen datorită deplasării nucleului către membrana celulară de către vacuole, motiv pentru care apar două celule de dimensiuni inegale.[...]

Monocotiledoneele au evoluat din dicotiledone și probabil s-au ramificat din ele în zorii evoluției plantelor cu flori. Prezența în rândul monocotiledonelor a unui număr de familii cu gineceu apocarpus și boabe de polen diocotiledone ale multora dintre reprezentanții lor sugerează că monocotiledonele ar putea proveni doar din dicotiledonate care au fost caracterizate prin aceste caractere. Dintre dicotiledonatele moderne, cel mai mare număr de caractere comune celor monocotiledonate sunt deținute de reprezentanții ordinului nimfeelor. Cu toate acestea, toți reprezentanții acestui ordin sunt plante acvatice specializate în multe privințe și, prin urmare, nu pot fi considerați strămoși probabili ai monocotiledonelor. Dar originea lor comună este foarte probabilă. Există toate motivele să presupunem că monocotiledonele și nimfeele au o origine comună din unele dicotiledonate erbacee terestre mai primitive.[...]

În ultimii câțiva ani, tehnica dezvoltată anterior pentru creșterea embrionilor advențiali din celule somatice a fost folosită pentru a obține embrioni și chiar plante întregi din boabele de polen. Boabele de polen se formează în natură în cantități relativ mari și sunt ușor accesibile pentru experimentatori. Fiecare bob este format din doar câteva celule (cinci în gimnosperme și trei în angiosperme) și are un genom unic care apare în timpul meiozei în timpul procesului de microsporogeză. La plantele diploide, fiecare gay din boabele de polen este reprezentat de o singură copie și, prin urmare, atunci când un embrion accidental se formează dintr-un grăunte de polen, ia naștere o plantă haploidă, fiecare dintre acestea exprimată în fenotip. Acest lucru este foarte important în practica ameliorării plantelor, deoarece mutanții obținuți experimental pot fi evaluați pe haploizi mai rapid și mai ușor. În plus, embrionii adventivi neprotejați și culturile de polen sau antere, precum și plantele care decurg din acestea, reprezintă un material convenabil și omogen pentru tratamente mutagenice, precum iradierea cu raze X [...].

După cum cititorul știe deja din capitolul introductiv al volumului anterior al „Viața plantelor”, sporoderma este formată din două straturi principale - o k z n 1)1 n i i t i n s (Fig. 23). Structura acestor două straturi, precum și grosimea lor, este o caracteristică importantă care caracterizează boabele de polen ale diferitelor plante.

O metodă deosebită de autogamie a florilor cu ajutorul ploii a fost descrisă de celebrul botanist danez Olaf Hagorup în Insulele Feroe. În timpul ploii, corola unei flori este umplută până la un anumit nivel cu apă, iar polenul plutește la suprafață. Boabele de polen sunt transferate prin picături de ploaie din antere către stigma aceleiași flori. Cât de eficientă este această metodă de polenizare este încă necunoscut și au fost exprimate îndoieli cu privire la aceasta.[...]

A doua diviziune a meiozei are loc și cu abateri mari de la normă, acest lucru afectând în special formarea micronucleilor, dintre care unii sunt formați din mulți cromozomi. Polenul este gol, abortiv, dar printre polenul gol există boabe individuale de polen făcute din cito-tshasma. Când priviți polenul la microscop în acetocarmină, astfel de boabe de polen sunt bine colorate și se pot vedea nucleul vegetativ și două celule de spermatozoizi. Dar aceste boabe normale de polen rămân inactive, deoarece anterele cu o cantitate mică de polen normal sunt piele și nu se crăpă. Când sunt deschise cu penseta sau cu un ac de disecție și conținutul este aplicat pe stigmatizarea florilor de grâu, se formează semințe, dar în număr mic. Cu toate acestea, la unele plante hibride, uneori se observă crăparea anterelor, care conține până la 60% din boabele de polen care sunt în mod normal umplute cu citoplasmă și sunt bine colorate cu acetocarmină.[...]

Arboreți sau arbuști mici cu frunze întregi alternative sau mai rar cu lobi pinnat, fără stipule. Stomate fără celule laterale. Segmente de vase cu perforare scalariformă sau simplă. Florile sunt mici, in amenti, de obicei unisexuate, lipsite de perianth. Există în mare parte 4 stamine, rareori mai puține sau mai multe. Endospermul este nuclear. Semințe cu embrion direct și de obicei fără endosperm. Originea este probabil din g a m a m a l i s o v y kh.[...]

Herbert Baker descrie foarte clar acest fenomen folosind exemplul castravetelui comun (Limonium vulgare). Populațiile acestei specii, scrie el, constau din două tipuri de plante aproximativ egale ca număr, puternic diferite. Unele au stiluri lungi, stigmate cu o suprafață cu granulație grosieră, stamine egale ca lungime cu stilurile sau mai scurte decât acestea, iar boabele de polen care se dezvoltă în anterele lor sunt de forma A; la altele, stilurile sunt scurte, stigmele au o suprafață mică-papilară, iar boabele de polen aparțin formei B (Fig. 211).[...]

Când un microspore germinează, conținutul său este împărțit într-o celulă protalială mică și o celulă anteridială mare. Nucleul celulei anteridiale este împărțit în 2 nuclee, dintre care unul este nucleul tubului, iar al doilea este nucleul celulei generatoare. Există un strat de citoplasmă în jurul nucleului unei celule generative și, prin urmare, putem vorbi de o celulă generativă. Nucleul tubului este primul care intră în tubul polen, urmat de celula generativă. Astfel, un grăunte de polen matur este format dintr-o celulă protalială, o celulă generativă și un nucleu tubular. Când un grăunte de polen germinează, celula generatoare urmează nucleul tubului în tubul polen și este împărțită în două celule masculine (sau nuclei) inegale, dintre care cel mai mic aparent degenerează. Microsporii sunt probabil transferați de insecte într-o picătură de lichid secretată de un tub micropilar. Aici sunt atrași de lichidul de uscare în megasporangiu, iar tubul de polen se formează adesea în tubul micropilar.[...]

Aproape de ordinul violet, în special familia Flacourtia, și probabil descendea din ei. Ierburi sau, mai rar, arbuști și arbori cu frunze alternative, simple sau uneori compuse, cu sau fără stipule. Segmente de vase cu perforare simplă. Florile sunt unisexuate, actinomorfe sau zigomorfe, cu periant dublu sau fără petale. Staminele sunt de obicei numeroase. Endospermul este nuclear. Fructul este o capsulă, rareori o boabă. Semințele sunt de obicei fără endosperm sau uneori cu endosperm foarte puțin.[...]

Există multe asemănări în adaptările acestor plante la polenizarea în apă. În antere nu există îngroșări în pereții celulelor opdoteciului și, adesea, acesta din urmă se pierde complet. Un grăunte de polen are o singură înveliș interioară subțire (in-tppa), în timp ce învelișul exterior (înveliș exterior) este extrem de redus, densitatea sa este apropiată de densitatea apei. Forma filamentoasă și starea „asemănătoare cu vierme” a boabelor de polen le măresc flotabilitatea și șansele de polenizare. Granulele de polen sub formă de fir de eelgrass sunt împletite în jurul stigmatelor lor. Cu toate acestea, șansele de polenizare la plantele acvatice descrise sunt scăzute. Probabilitatea repolenizării este complet neglijabilă. Reproducerea lor este predominant vegetativă.[...]

Ierburi sau arbuști perene, uneori viță de vie cu frunze întregi alternative, lipsite de stipule. Stomate de diferite tipuri. Segmente de vase cu perforare simplă. Flori în inflorescențe terminale sau raceme, bisexuale, cu 5 membri, cu periant dublu. Caliciul este cu frunze topite, mai ales uscat-membranos. Corola este de obicei distinct petaloasă. Sunt 5 stamine, opuse petalelor și mai mult sau mai puțin aderente la tubul corolei. Boabele de polen 3-5-brăzdate sau mai rar (¡-împrăştiate-brazdate. Gynoecium ceiocarpous (lysicarpus), din 5 carpele, cu stiluri libere sau mai mult sau mai puţin topite; ovar superior, cu un ovul bazal pe un lung, aproape înconjurător. Pedunculul se caracterizează prin prezența unui obturator (plută), care se extinde din partea superioară a ovarului și crește în micropil (înlesnește trecerea tubului de polen Fructul este uscat, indehiscent sau rar dehiscent din partea inferioară). în sus. Semințe cu un embrion drept mare și de obicei cu un ondosporum, dar fără perisperm.

La majoritatea coniferelor, dezvoltarea gametofitului masculin începe chiar înainte de dispersarea microsporilor, adică chiar și atunci când aceștia se află în interiorul microsporangiului. În acest caz, dezvoltarea gametofitului masculin începe abia după ce microsporii sunt transportați de vânt la ovule.[...]

Perforarea segmentelor vaselor este de obicei scalariformă, cu 1-15 bare (schizandra) sau simplă sau scalariformă, cu 1-7 bare (kadsura). Florile sunt de obicei axilare, solitare sau mai rar 2, mici, unisexuate, spiralate, uneori spirociclice. Periant de 5-24 membre, spiralat, pe 2 sau mai multe rânduri. Androceul este de obicei spiralat; stamine de la 4 la DAR cu filamente mai mult sau mai puțin puternic fuzionate; antere de obicei cu un țesut conjunctiv expandat, libere sau semiîncastrate într-o masă cărnoasă de filamente topite. Boabele de polen au o structură foarte particulară: trei brazde cu brazde care se contopesc doar la un pol sau șase prăbușite cu trei brazde care se contopesc la un singur pol și alternând cu trei brazde scurte suplimentare care nu se conectează la niciun pol. Suprafața boabelor de polen este reticulata. Gineceul este format dintr-un număr semnificativ sau mai multe (de la 12 la 300) carpele libere, dispuse spiralat. Fiecare carpel conține 2-5 (rar până la 11) ovule. Fructe din fructe mai mult sau mai puțin numeroase asemănătoare boabelor, din genul Schisandra, situate pe o axă puternic alungită, și din genul Kadsur, înghesuite într-o masă cărnoasă de capitat; fiecare fruct conține 1-5 (rar mai multe) semințe. Semințe cu un embrion mic.[...]

Ordinul 7. Tamariskaceae, sau plante purtătoare de pieptene (Tamariskae). Provine din ordinul Violaceae, cel mai probabil din strămoși de tipul Flacourtiaceae și reprezintă unul dintre cele mai specializate ordine ale subclasei Dilleniidae. Copaci, arbuști sau ierburi cu frunze alternative sau opuse, de obicei mici, adesea ericoide sau solzoase, lipsite de stipule. Segmente de vase cu perforare simplă. Florile sunt de obicei bisexuale, actinomorfe, cu periant dublu. Stamine 5-10 sau mai multe, libere sau topite la bază. Gineceul este paracarshy, cu coloane libere sau topite; ovar superior, de obicei cu ovule numeroase. Endospermul este nuclear sau celular (Fouquierieceae). Semințe cu sau fără endosperm.[...]

Ordinul 8. Salcii (SaHca1ev). Provine din Flacourtiaceae, cel mai probabil din strămoși precum genul modern Idesia și se caracterizează prin specializarea înaltă a organelor reproducătoare. Copaci sau arbuști, uneori arbuști, cu frunze întregi alternative dotate cu stipule. Segmente de vase cu perforare simplă. Flori în aminte dense erecte (aproape toate speciile de salcie) sau penduloase unisexuate, dioice, fără petale, cu un caliciu rudimentar. Stamine 3-00 sau doar 2, libere sau mai mult sau mai puțin topite. Endospermul este nuclear. Fructul este o capsulă cu 2-4 frunze. Semințele sunt foarte mici, cu un smoc bazal de peri care se dezvoltă din funiculus, fără endosperm sau cu endosperm foarte puțin.[...]

Ordinul 8. Barbeevys (Barbsua1e.ch). Copaci cu frunze opuse, simple, întregi, lipsite de stipule. Stomate fără celule laterale. Segmentele vasului au perforații simple, dar plăcile de sită sunt foarte oblice și complexe, cu 10-20 de secțiuni de sită. Florile sunt în arahnide axilare scurte cu 3 flori (dichasia), dioice, fără petale, lipsite de bractee și bractee. Sunt 3-4 sepale, ușor topite la bază, lărgite și membranoase în florile feminine. Stamine 6-9 (până la 12); firele sunt foarte scurte; antere cu un mic conector ascuțit, dehiscente longitudinal. Boabele de polen au trei brazde și au formă de pori, brazdele sunt înguste, cu o peliculă granulară. Gineceu de 1-3 (cel mai adesea 2) carpele; fiecare carpel cu un stil lung îndoit, înconjurat pe toate părțile de o suprafață stigmatică și cu 1 ovul suspendat. Fructul este uscat, indehiscent, cu un pericarp subțire cu nervuri. Sepalele se extind în timpul fructificării. Sămânță cu piele membranoasă, cu embrion drept și fără endosperm. Originea este probabil din ordinul Witch Hazel sau din cei mai apropiați strămoși ai săi.[...]

Flori de trimenium în inflorescențe axilare sau apicale, bisexuale, unisexuate sau poligame, mici, fără petale, cu flori pubescente punctate transparente, încrucișate. Recipientul este alungit, cilindric, cu vârful plat sau ușor concav. Sepalele cad înainte de înflorire. Piptocalyxul are 6 sepale asemănătoare solzilor, dispuse în perechi transversal, imbricate; Trimepia are 10-38, uneori 8, sepale membranoase, care sunt și ele imbricate, dar numai cele 2-6 (-8) exterioare sunt încrucișate, restul sunt dispuse spiralat. Gineceu de 1, rar 2 carpele, cu stigmat sesil; în fiecare carpel există un prim ovul anatrop pendul.[...]

Myrotamnus sunt subarbuști sau arbuști joase (1-2 m), uneori târâtoare, cu frunze opuse sub formă de evantai, reunite pe lăstari scurtați. Frunzele sunt articulate cu pețiole scurte atașate de stipule, presate de tulpină și învăluind-o sub formă de teacă. Boabele de polen cu deschideri neclare sunt distribuite în tetrade. Fructul este o capsulă senticidă cu numeroase semințe. Semințe cu endosperm abundent și un embrion mic.[...]

Sepalele sunt imbricate, în cea mai mare parte ovate, fără foioase. Interesant: o caracteristică structurală a florilor Crossosomaceae, care le deosebește bine de Dillepiaceae, este prezența unui tub floral scurt - hypanthium (ca la reprezentanții familiei trandafiri), format prin fuziunea bazelor sepalelor. În partea superioară a tubului se află un disc glandular de care sunt atașate petalele și staminele. Petalele sunt imbricate, albe sau roz, care cad. Boabele de polen (2) 3-brazdate, poroase, cu zzzina reticulata.[...]

Reprezentantul unic al familiei, genul monotipic Amborella (Amborella), este endemic în Noua Caledonie, a cărei floră, după cum se știe, conține multe forme foarte ciudate și arhaice. Oto este un arbust veșnic verde, de până la 8 m înălțime, cu frunze hieristonice întregi sau lobate alternative (Fig. 70). Cea mai remarcabilă caracteristică a Amborella este lipsa sa de vase de sânge. Periantul este spiralat, format din D)-8 membri ușor topiți la bază, trecând dedesubt în tulpini de flori nri dispuse spiralat. Staminele din florile masculine sunt numeroase, late, vârfurile plăcilor sunt ușor extinse deasupra anterelor (în special pe staminele exterioare). La fel ca Austrobaelia, anterele sunt deschise printr-o fantă longitudinală.[...]

Florile bisexuale sunt cunoscute în mmt-rastemoia și rhizaptes, dar în acestea din urmă există și flori masculine, adică florile sunt poligame. Flori poligame se observă și la bdallophytoia și anumite specii de rafflesia. În florile unisexuate există rudimente de flori de celălalt sex. Stamine de la 5 la multe, mai mult sau mai puțin topite într-un tub sau, mai des, într-o coloană cărnoasă. Antere în primul rând în jurul unui tub sau coloane, deschizându-se cu o fante longitudinală sau transversală sau vizuina apicală. Semințele sunt numeroase, mici, cu un embrion nediferențiat și o oidospermă uleioasă.[...]

În subfamilia Apodaithopaceae, care include genurile Pistilos și Apodaptes, găsim, dimpotrivă, unele dintre cele mai mici flori. Cu toate acestea, structura lor fundamentală este practic aceeași cu cea a florilor uriașe de tombolă. Florile, aparent, sunt întotdeauna unisexuale. La florile masculine ale Pistyles Thurbera (P11o1yes Dirthen), staminele sunt ovale, anterele, deschizându-se cu o fantă transversală, sunt dispuse în rânduri în jurul vârfului coloanei centrale. În pilostylus lui Goltz (P. longi), coloana centrală este de fapt un rudiment al gineceului, iar staminele sunt topite și formează un tub de stamine în jurul coloanei, încoronat cu numeroase antere. Ovulele pilostilului sunt de obicei localizate pe întreaga suprafață interioară a peretelui ovarului. În apodanthes se pot distinge patru procese placentare, împânzite cu ovule (Fig. 87). Formele de tranziție se găsesc în Pilostyle. Nu se știe nimic despre mecanismele de polenizare. Se știe doar că florile sunt discrete, de culoare maronie, iar boabele de polen sunt unice.

Din microspor și îndeplinind funcția de polenizare, adică fecundarea gametofitului feminin situat în ovul.

Structura

Polenul se dezvoltă în anterele staminelor. Stratul de anteră tânără care mărginește pielea exterioară este împărțit prin pereți despărțitori în două straturi, dintre care cel exterior produce peretele camerei de polen, iar cel interior dă naștere archesporium, constând în producerea, sau mamă, celule de polen. Apoi, celulele mamă de polen cresc de obicei în dimensiune și îngroașă coaja. Fie rămân conectate între ele (majoritatea dicotiledonatelor), fie separate (multe monocotiledonate). Fiecare celulă producătoare este apoi împărțită în patru celule producătoare special, fie prin diviziune repetată în două (în monocotiledone), fie în jurul celor patru nuclei rezultate, învelișurile a patru celule apar imediat (în majoritatea dicotiledonelor). Conținutul din interiorul fiecărei celule producătoare speciale este îmbrăcat cu o nouă înveliș, sporodermul, care se diferențiază într-un strat exterior gros, exină, și un strat interior, intina. Sporii de coada-calului, ferigi și mușchi se caracterizează printr-un alt strat deasupra exinei, numit patul de pene sau perisporium. Știința care studiază sporodermul se numește palinologie, în timp ce partea interioară a polenului este studiată de embriologie.

În cea mai mare parte, celulele de polen rezultate sunt în curând complet separate, uneori rămân conectate în patru (tetrade sau cvadruple), de exemplu, în multe orhidee (cache, cuib), coadă, anonă, rododendron etc. În orhidee din tribul Orchideae, celulele de polen sunt conectate în număr mare în corpuri de polen (lat. massulae), care, la rândul lor, sunt interconectate într-o singură masă, așa-numita pollinarium, umplând întreaga cameră de polen. Același lucru se observă la multe Asclepiaceae.

Dimensiunea celulelor polenului variază de la 0,0025 la 0,25 mm. Au formă predominant elipsoidală sau sferică, uneori fațetate sau unghiulare. Stratul exterior, exina, este adesea acoperit cu diverse sculpturi sub forma de creste, tuberculi, tepi etc., uneori uscate si netede. Sporodermul poate avea un orificiu traversant sau o zonă ușor extensibilă numită deschidere. Polenul multor conifere are saci de aer, care sunt excrescențe ale sporodermului și servesc pentru a facilita zborul polenului.

Polenul ca transmițător de informații de mediu în plante

Conform ideilor existente în genetica clasică, polenul poartă doar informații genetice, iar cantitatea de polen care cade pe o floare femelă nu joacă un rol, deoarece un grăunte de polen este suficient pentru fertilizare. În 1977, V. Geodakyan a sugerat că cantitatea de polen care cade pe o floare feminină poate purta, de asemenea, informații de mediu despre situația din habitat. O cantitate mare de polen indică condiții optime de mediu (centrul gamei, multe plante masculi, condiții bune de creștere și vreme), în timp ce o cantitate mică de polen, dimpotrivă, poartă informații despre condiții nefavorabile: acest lucru se întâmplă fie pe periferie, unde densitatea populației scade semnificativ sau în centru, când există condiții extreme, care elimină în primul rând bărbații.

Cantitatea de polen poate determina raportul dintre sexe, dispersia și dimorfismul sexual al unei populații de plante. O cantitate mare de polen duce la scăderea acestor caracteristici și la stabilizarea populației. Un număr mic duce la creșterea acestora și la destabilizarea populației.

Dependența raportului de sex secundar de cantitatea de polen a fost confirmată la patru specii de plante dioice aparținând la trei familii - măcriș (hrișcă), somn alb (Cloveaceae), cânepă și hamei japonez (cânepă). Pe măsură ce cantitatea de polen crește, numărul de plante masculi din descendenți scade și invers. Cantitatea de polen depinde de densitatea de plantare, astfel încât în ​​plantațiile dense proporția de plante femele ar trebui să crească.

Rolul polenului în viața albinelor

După ce trece prin picioarele albinelor, polenul devine polen, adică polen pe care albinele l-au colectat și prelucrat cu enzimele lor.

Datorită polenului, masa larvei de ieri crește de sute de ori în doar câteva zile, aripile devin mai puternice și se îndreaptă și se formează toate glandele de lucru. Polenul servește și ca materie primă pentru crearea lăptișorului de matcă, produs destinat hrănirii reginei.

Într-o colonie de albine, polenul este necesar în primul rând de către albinele. Ei mănâncă intens acest aliment proteico-lipidic, necesar pentru producerea lăptișorului de matcă, care hrănește tânăra matcă și, în primele 3 zile, larvele albinelor lucrătoare. Albinele nou-născute se hrănesc și cu polen: corpul lor are puțin azot și au nevoie de proteine ​​și vitamine. Albinele constructoare au nevoie de polen pentru funcționarea glandelor lor de ceară, iar trântorii au nevoie de el pentru pubertatea și funcționarea normală. În timpul sezonului, o colonie de albine colectează și consumă 35-40 kg de polen.

Microbiota boabelor de polen

S-a demonstrat că boabele de polen ale diferitelor specii de plante sunt caracterizate de un set specific de bacterii care trăiesc la suprafața lor (microbiomul).

Organizarea microbiotei boabelor de polen

Este semnificativ faptul că formele cultivate în condiții de laborator constituie o minoritate din întreaga microbiotă a boabelor de polen (pentru plantele de mai sus - 44 de specii, adică mai puțin de 5%). Cu toate acestea, există destul de multe bacterii cultivate pe suprafața boabelor de polen - de la 10 6 (mesteacăn argintiu) la 10 9 (colchicum de toamnă) celule per gram de polen.

Studierea suprafeței boabelor de polen folosind microscopia electronică de scanare face posibilă identificarea coloniilor bacteriene, inclusiv a celor organizate sub formă de biofilme.

Interacțiunea plantelor cu propria microbiotă

S-a demonstrat că planta interacționează cu propriul microbiom, sintetizând, în special, peptide antimicrobiene. A nti m icrobian p peptide, AMP). Dintre peptidele antimicrobiene din plante, peptidele asemănătoare defensinei sunt cele mai studiate și, aparent, cele mai răspândite. Astfel, la molia rizoidă Tal ( Arabidopsis thaliana) din aproximativ 800 de gene peptidice bogate în cisteină, aproximativ trei sute de gene sunt gene peptidice asemănătoare defensinei. Defensinele se caracterizează prin prezența unei structuri terțiare specifice cu o punte disulfurică între reziduurile de cisteină.

Importanța peptidelor antimicrobiene în polen este indicată de faptul că 80 din cele 300 de peptide asemănătoare defensinei Arabidopsis thaliana omoloagă cu peptida asemănătoare defensinei PCP-A1, izolată anterior din coaja de polen de varză ( Brassica). S-a demonstrat că o serie de peptide antimicrobiene previn autopolenizarea prin interacțiunea cu receptorii din țesuturile pistilului, dar efectul lor asupra microbiotei boabelor de polen a fost studiat foarte puțin.

U Arabidopsis thaliana S-a demonstrat că cel puțin 200 din cele 800 de gene peptidice bogate în cisteină sunt exprimate în sacul embrionar. S-a propus o ipoteză că aceste peptide oferă o barieră antimicrobiană pentru sacul embrionar. Poate că această barieră izolează sacul embrionar de bacteriile care îl pot pătrunde în timpul creșterii tubului de polen prin ovar.

Trebuie clarificat faptul că au fost identificate și funcțiile unor peptide antimicrobiene care nu au legătură cu protecția împotriva microorganismelor și cu auto-recunoașterea în timpul polenizării. Au fost studiate o serie de peptide care sunt produse în celula sinergidă și direcționează creșterea tubului polen; De asemenea, au fost identificate peptide antimicrobiene care inițiază ruperea tubului polen la intrarea în sacul embrionar.

Rolul microbiomului polenului în interacțiunile cu animalele

Interacțiunea microbiomului polenului cu polenizatorii, precum și cu sistemul imunitar uman în timpul unei reacții alergice la polen, rămâne prost înțeleasă.

Literatură

  • Sladkov A.N. Morfologia polenului și sporilor plantelor moderne din URSS în legătură cu metodele de aplicare practică a acestuia. - M.: Editura Universității din Moscova, 1962. - P. 256.
  • Sladkov A.N. Introducere în analiza spor-polen. - M.: Nauka, 1967.
  • Kosenko Ya. Microlume de polen // Floricultura. - 2008. - Nr. 4. - pp. 16-17.

Vezi si

Note

  1. Polen // Marea Enciclopedie Sovietică: [în 30 de volume] / cap. ed. A. M. Prohorov. - Ed. a 3-a. - M.: Enciclopedia Sovietică, 1969-1978. (Accesat 8 decembrie 2013)
  2. Meyer N.R. Sporoderm // Viața plantelor: în 6 volume / cap. ed. Al. A. Fedorov. - M.: Educaţie, 1978. - T. 4: Muşchi. Mușchi de mușchi. Coada-calului. Ferigi. Gimnosperme / ed. I. V. Grushvitsky și S. G. Zhilin. - pp. 29-32. - 447 p. - 300.000 de exemplare.
  3. Geodakyan V. A. (1977) Cantitatea de polen ca regulator al plasticității evolutive a plantelor cu polenizare încrucișată. DAN URSS, vol. 234 , nr. 6. p. 1460-1463.
  4. Geodakyan V. A. (1978) Cantitatea de polen ca transmițător de informații de mediu și un regulator al plasticității evolutive a plantelor. Zhypn. total biologie. 39 nr. 5, p. 743-753.
  5. Correns S. (1922) Geschlechtsbestimmung und Zahlenverhaltnis der Geschlechter beim Sauerampfer (Rumex acetosa). „Biol. Zbl." 42 , 465-480.
  6. Rychlewski J., Kazlmierez Z. (1975) Raportul sexelor în semințele de Rumex acetosa L. ca rezultat al polenizării rare sau abundente. „Acta Biol. Craco" Scr. Bot., 18 , 101-114.
  7. Correns C. (1928) Bestimmung, Vererbung und Verteilung des Geschlechter bei den hoheren Pflanzen. Handb. Vererbungswiss., 2 , 1-138.
  8. Mulcahy D. L. (1967) Optimal sex ratio in Silene alba. "Ereditate" 22 № 3, 41.
  9. Riede W. (1925) Beitrage zum Geschlechts- und Anpassungs-problem. "Floră" 18/19
  10. Kihara H., Hirayoshi J. (1932) Die Geschlechtschromosomen von Humulus japonicus. Sieb. et. Zuce. În: 8th Congr. Jap. Cur. Adv. Sci., p. 363-367 (cit.: Plant Breeding Abstr., 1934, 5 , nr. 3, p. 248, ref. nr. 768).
  11. Geodakyan V. A., Geodakyan S. V. (1958) Există feedback negativ în determinarea sexului? Revista de Biologie Generală. 46 nr. 2, p. 201-216.
  12. Ter-Avanesyan D. V. (1949) Tr. pe adj. botanica, genetica si selectia. 28 119.
  13. Ter-Avanesian D. V. (1978) Semnificația cantității de polen pentru fertilizare. „Bull.Torrey Bot.Club”. 105 N 1, 2-8.
  14. Khismatullina N.Z. Apiterapie. - Perm: Mobile, 2005. - P. 74.
  15. H. Colldahl, L. Nilsson. Relație posibilă între unii alergeni (polen, acarieni) și anumite microorganisme (bacterii și ciuperci). Un studiu morfologic folosind microscopul electronic de scanare // Acta Allergologica. - octombrie 1973. - T. 28, nr. 4 . - p. 283–295. - ISSN 0001-5148.
  16. Robert R. Junker, Alexander Keller. Eterogenitatea microhabitatului între frunze și organe florale promovează diversitatea bacteriană // FEMS Microbiology Ecology. - 01-09-2015. - T. 91, problema. 9 . - ISSN 0168-6496. - DOI:10.1093/femsec/fiv097.
  17. Andrea Obersteiner, Stefanie Gilles, Ulrike Frank, Isabelle Beck, Franziska Häring. Microbiomul asociat polenului se corelează cu parametrii de poluare și alergenitatea polenului // PLOS ONE. - 24-02-2016. - T. 11, problema. 2. - S. e0149545. - ISSN 1932-6203. - DOI:10.1371/journal.pone.0149545.

Dezvoltarea boabelor de polen (gametofit masculin) începe cu divizarea microsporului (fie una sau două diviziuni). Ca urmare a primei diviziuni, adesea diferențiate, generative, de dimensiuni mai mici și vegetative, de dimensiuni mai mari, se formează celule. O caracteristică a primei diviziuni este asimetria axului (vezi Fig. 173). O celulă generativă, spre deosebire de una vegetativă, se caracterizează printr-o cantitate mică de citoplasmă, care, totuși, conține diverse organite și incluziuni. Una dintre caracteristicile interesante ale celulelor generative și vegetative este mișcarea lor în boabele de polen, în special „introducerea” treptată a celulei generative în citoplasma celulei vegetative.
Gametogeneza (spermiogeneza). Ca rezultat al diviziunii celulei generatoare, se formează doi spermatozoizi haploizi. Această diviziune poate avea loc fie în boabele de polen, fie în tubul de polen, ceea ce determină dacă boabele de polen mature vor fi bicelulare sau tricelulare (vezi Fig. 173). Spermatozoizii variază ca formă și mărime; sunt sărace în plasmă și bogate în plasmă în boabe de polen mature, organelele sunt în stare inactivă, în stare de telofază sau interfază. Boabele de polen matur au o înveliș (sporoderm) și o deschidere (pori, șanțuri, fante), care servește la germinarea tubului de polen. La gametofitul masculin al angiospermelor (polen), spre deosebire de gimnosperme, se observă ultimul grad de reducere, ceea ce duce uneori la o singură diviziune. Problema omologării structurilor individuale ale granulelor de polen rămâne controversată.

Mai multe pe tema Dezvoltarea boabelor de polen. :

  1. PRELUCRAREA POSTRECOLTA A BOREALELOR Curăţarea şi sortarea seminţelor şi cerealelor
  2. Randamentul de cereale al hibrizilor de porumb în funcție de intensitatea tehnologiei de cultivare
  3. BAZE ADAPTIVE PENTRU STABILIZAREA PRODUCȚIEI DE BOABE DE PORUMB
  4. Evaluarea hibrizilor și populațiilor de porumb cu maturitate diferită în ceea ce privește productivitatea cerealelor Structura randamentului cerealelor în zona de umiditate suficientă
  5. Rolul adaptabilității hibrizilor de porumb în stabilizarea randamentelor de boabe de porumb
  6. R.V. Kravcenko. Justificare agrobiologică pentru obținerea unor randamente stabile de boabe de porumb în zona de stepă a Ciscaucaziei Centrale: monografie. - Stavropol. - 208 p., 2010